马坝人头骨(也称“马坝头骨”)化石1958年发现于广东省韶关市曲江区马坝镇狮子山一个黑暗洞穴的狭窄裂隙中。与人类头骨伴生的堆积物中还发现了豪猪、黑鼠、兔、柯氏小熊、猪獾、大熊猫、最后斑鬣狗、虎、豹、东方剑齿象、纳玛古菱齿象、中国犀、貘、野猪、鹿、羊、牛等二十余种哺乳动物化石^[1]。由于发现人类化石的裂隙堆积物消失，对于马坝人的年代，目前还存有争议。一些学者对马坝人动物群作了不同程度的研究，认为其地质时代为更新世中期，或者晚更新世早期^[1~3]；伴生哺乳动物牙齿釉系测年结果显示，马坝人的生存年代为距今13.5~12.9万年^[4]。但一些学者认为建立在骨化石铀系测年之上的马坝人地点的年代偏低，他们在马坝人出土裂隙约6m远的南支洞的钙板层进行了取样，测定的年代为距今23.7万年或者更早^{[5, 6]}。目前，多数学者认为马坝人的生存年代为中更新世晚期-晚更新世早期的过渡阶段，距今13万年左右。

马坝人头骨化石被发现时已经破碎为数块，经拼接修复后保存有右侧头盖骨及上面部的大部分。头骨表面较为粗涩，骨脊(眶上圆枕)不明显，骨缝虽然大部分已经愈合，但其矢状缝前端及大部分冠状缝尚可辨认，推测可能是属于中年的男性个体^[7]。马坝头骨的形态特征比直立人进步，比晚期智人更为原始^[7]，一些形态特征，如扁平的面部、接近水平的额鼻缝与额颌缝走向、朝向前外侧面的颧骨额蝶突，显示其是从中国直立人到晚期智人这条进化线上所有化石共同特征组合的一部分；与此同时，马坝人圆形的眼眶、较锐利的眶下缘和眉脊厚度又与典型尼安德特人接近。有学者提出，马坝人的这些特征可能是欧洲较早的古人类—尼安德特人的祖先有关的基因流向亚洲东部的结果^[8]。

受研究方法及技术手段的限制，以往研究主要是集中在马坝头骨外表形态上。近年来，高分辨率工业CT技术的应用，促进了古人类学的发展，新的研究手段可以透过骨壁的外表结构，深入到古人类化石的内部进行研究^[9]。近年来，本文作者利用高分辨率CT技术，3D复原了马坝人头骨的内部解剖结构，对其骨壁结构、颅内模、额窦等内部特征进行了研究，在此基础上，对马坝人的行为方式及可能的演化地位进行了探讨。

马坝头骨骨壁较薄、粗涩。右侧眼眶外侧缘、右侧眶上圆枕外侧和内侧、鼻骨下缘和眉间区，有明显的被豪猪门齿啃咬的痕迹。额骨右侧面前端有一个半圆型的直径约1cm向下凹陷的痕迹。以往学者虽有提及，但并没有对此性状进行深入研究^[7]。

采用形态观测、CT扫描和病理分析等手段，Wu等^[10]对此凹陷进行了深入研究。外表面观(图 1a)，痕迹粗糙，凹陷边缘由前向后呈现半月形波纹状隆起的细脊，在痕迹周边可见有明显的伤后愈合迹象。马坝人头骨的这个凹陷痕迹与骨膜炎、骨结核、骨肿瘤、烧伤等明显不同^[11]，排除了病理因素导致的结果。CT扫描及3D虚拟复原图片显示(图 1b)，凹陷处骨壁的解剖结构：外板层和板障区域明显增厚，内板层呈向内凸出状。这一特征符合局部受外力打击骨壁解剖结构的变化，即受到局部钝性力量冲击造成的外伤愈合后所致。

图 1(Fig. 1)

图 1 马坝头骨痕迹的外表形态(a)和骨壁结构变化(b) Fig. 1 External morphological feature of the depression lesion (a) and internal bone anatomy (b) of the Maba cranium

对于马坝头骨创伤产生的原因，是否为偶然因素形成：如马坝人摔倒，正好撞击在圆形的岩石或者木棒上。如果是这样，一般不会只产生局部很深的凹陷，且其位置在额骨的中后方。这种痕迹最大可能是当时人类之间暴力行为的结果，其外伤痕迹的愈合显示了当时人类在受到严重暴力伤害后的生存能力。

颅内模是从颅骨内表面得到的脑的外部形态。颅内模并不代表原始的脑的解剖结构，但因其保存有脑表面形态特征的信息，故而成为分析和探讨人类脑进化的重要研究材料^[12]。颅内模的来源有3种：1) 天然形成的颅内模又叫“石化脑”，非常罕见；2) 多数颅内模是使用硅橡胶或石膏，手工填充法制作的“实体颅内模”；3) 近年来，高分辨率CT技术的应用，“虚拟颅内模”的复原用在古人类化石的研究上，在不破坏化石标本的破坏的情况，重现早期人类脑的形态特征。

图 2为利用高分辨率CT技术，3D虚拟复原马坝的颅内模，复原后的颅内模保存有大部分额叶、两侧顶叶和部分右侧颞叶，左侧颞叶、枕叶、小脑和底部缺失。马坝脑额叶较窄(图 2a)，向后逐渐加宽(图 2b)，额叶布洛卡区(Broca)和冠状缝处最大宽度分别为107.5mm和118.0mm，这一特征似直立人和欧洲的古老型人类—海德堡人较窄的额叶，而现代人和尼安德特人通常表现为较宽的额叶^[13]。最大宽的位置在顶叶的中后部(图 2b)，这一特征与周口店直立人^[14]相同，现代人脑最大宽的位置一般在顶叶的中部^[13]。马坝脑最大宽为142mm，大于直立人(115~136mm)，位于海德堡人变异范围上限(131~141mm)，处于尼安德特人(131~151mm)和现代人(119~150mm)的变异范围之中^[15]。

图 2(Fig. 2)

图 2 3D虚拟复原的马坝颅内模(黑色代表修补缺失部分) (a)前面观(anterior view)；(b)顶面观(superior view)；(c)后面观(posterior view)；(d)右侧面观(right lateral view)；(e)左侧面观(left lateral view) Fig. 2 3D virtual reconstruction of the Maba endocast(black represents missing and repairing portion)

顶面观(图 2b)，左侧额极向前突出程度明显大于右侧，呈现出明显的不对称性。额叶、顶叶弦长分别为87.3mm和94.8mm，额叶/顶叶弦长比为92.1，大于尼安德特人(变异范围：61.7~90.4) 和现代人(变异范围：63.3~91.3)，而位于直立人(变异范围：63.5~97.2) 和海德堡人(变异范围：73.2~95.3) 变异范围之内^[15]。后面观(图 2c)，顶叶两侧凹陷，中线处没有矢状隆起。侧面观(图 2d和2e)，额叶呈曲线形，呈现出与智人(例如，非洲的Jebel Irhoud、西亚的Qafzeh/Skhul)^[13]相似的隆起，这一点与直立人^[14]扁平的额叶不同。顶叶上部的脑膜中动脉清晰可见，前支血管主干较细其主干之间有很多较细的分支。这个特征与中国直立人不同，直立人一般脑膜中动脉的前支分支较少，后支更发达些^[13]。

总体来看，马坝颅内模既表现出眶后明显缩窄、顶叶扁平、额叶较长和顶叶较短的古老型特征，同时又具有额叶隆凸和脑膜中动脉后支发达的进步特点。

脑量的增加是人类演化的重要特征之一^[16]。因为颅容量接近脑量，所以古人类脑量的大小一般用颅容量进行推测。颅容量的测量方法主要有种子填充法、排水法、颅内模复原法和公式法^[12]。

马坝头骨化石保存不完整，人工复原的颅内模保存有额叶、顶叶的大部分及小部分颞叶。颅内模的枕叶及底部缺失。图 2是根据镜像原理，参考周口店直立人^[14]复原的马坝颅内模。由于颅内模缺失部分较多，为了更准确地获取其颅容量，我们利用两种方法对马坝人的颅容量进行了推算：一种方法是根据手工复原的颅内模(图 2)，采用排水法获取其颅容量；另外一种方法利用公式法，根据马坝颅内模保存部位的测量数值，采用多变量回归方法计算出颅容量^[15]。

两种方法获取的马坝人颅容量的平均值为1300cc左右(变异范围：1243~1349cc)，位于欧洲-非洲中更新世古人类或者海德堡人脑量(均值为1200cc)的上限，尼安德特人和现代人(均值约为1300cc)变异范围的中间位置^[13]。

在人类演化过程中，眼窝与前脑的位置发生了变化^[17]：现代人，眼窝与颅内模的相对位置基本在一个垂直线上(图 3a)；尼安德特人的眶上圆枕明显，眼窝的位置比较靠前(图 3b)。

图 3(Fig. 3)

图 3 3D虚拟复原的眼窝(黄色)和颅内模(紫色) 绿色箭头示意眼窝和颅内模的相对位置(a)现代人(Modern human)；(b)尼安德特人(Neanderthal)；(c)马坝(Maba) Fig. 3 3D virtual reconstruction the eyeball(yellow)and endocast(purple). Green showing the relationship between the eyeball and endocast

马坝头骨保存有较为完整的右侧眼眶及其内部的额骨眶面，利用CT技术作者3D复原出虚拟的头骨及其内部的眼窝和颅内模(图 3c)。马坝头骨的眶上圆枕比较发达，眼窝位于颅内模的前面，与尼安德特人相近(图 3)。

额窦为眼眶内上方、额骨的内外两层骨板之间的空腔，额窦的大小和形状在现代人群中变异较大^[18]。周口店直立人、蓝田直立人头骨没有额窦或者额窦很小，爪哇猿人头骨的额窦也较小^{[19, 20]}。尼安德特人一般额窦较大，占据眶上圆枕的大部分^{[21, 22]}。欧洲海德堡人额窦大部分位于额鳞上^{[23, 24]}。

图 4为3D虚拟复原的马坝头骨额窦。由此可见，额窦较大呈树枝状，左右两侧基本对称，几乎占据眉间及两侧眶上圆枕的一半。其形态与现代人和尼安德特人额窦的形态特征相似而不同于直立人和海德堡人。

图 4(Fig. 4)

图 4 马坝头骨额窦(绿色)的3D虚拟复原 Fig. 4 3D virtual reconstruction of the Maba cranium frontal sinus(green)

中更新世晚期-晚更新世早期过渡阶段，古人类成员比较复杂，中国境内发现了一些演化地位有争议的古人类化石，如大荔人、金牛山人、盘县大洞人、巢县人、马坝人、许家窑人、许昌人、道县人等。根据其体质特征，这些古人类分别被归类为早期智人和早期现代人。

早期智人，又称古老型智人或者晚期古老型人类，一般指中更新世在形态和行为上介于直立人与现代人之间的古人类，这些古人类的生存年代与欧洲的古老型人类海德堡人和尼安德特人相近^[8]。大荔头骨兼具东亚直立人和旧大陆西部中更新世人的特征，其形态特征与海德堡人接近^[25]，有学者推测大荔人可能是中国古人类与欧洲和非洲古人类之间基因交流的结果^{[26, 27]}。金牛山人头骨的形态虽然还残留有直立人的一些性状，但总体特征更接近于大荔人^[28]。盘县大洞发现的4枚人类牙齿化石兼有古老和衍生特征并存的表现特点，可能已经出现向早期现代人演化过渡的趋势^[29]。巢县人枕骨圆枕中部上方的凹陷，似欧洲尼安德特人的特征^[30]。马坝人呈现出欧洲古人类的一些特征，尤其是其接近圆形的眼眶及较锐利的眶下缘，与尼安德特人的形状非常接近，马坝人的这些特征可能是欧洲较早的古人类，是尼安德特人的祖先有关的基因流向亚洲东部的结果^[8]。许家窑人具有镶嵌性形态特征，其下颌支呈现出尼安德特人、古老型智人及现代人的表现特点^[31]，其颞骨内耳迷路的形态与尼安德特人极其相似，表现为典型的“尼人内耳迷路模式”^[32]。许昌人头骨化石具有东亚古老型人、尼安德特人和晚更新世早期人类的混合特征^[33]。在湖南道县福岩洞发现的人类牙齿化石及相关研究进一步揭示具有完全现代形态的人类8万至12万年前在华南局部地区已经出现^[34]；而在这个时间段的华北地区，以许家窑人为代表的人类化石形态仍较原始，其演化尚未进入早期现代人阶段^[31]。

中更新世晚期至晚更新世过渡阶段，中国境内的古人类成员复杂，可能多种体质特征不同的古人类人群并存。马坝人、许家窑人头骨表面的创伤痕迹也表明^{[10, 35]}，更新世古人类之间曾经发生过激烈的面对面的争斗现象。迄今为止，已经发现许多具有损伤及愈合痕迹的古人类化石^[10]，但其中可能由人类间暴力导致的古人类化石证据尚不多见，仅包括尼安德特人(如法国的Dolní Věstonice、Saint-Césaire，以及伊拉克的Sunghir 1) 和西亚的早期现代人(距今大约10万年前的Qafzeh人)等^[10]。一些中国古人类化石，如周口店直立人、蓝田直立人及南京1号直立人，虽然头骨表面也有特殊的痕迹^{[10, 36, 37]}，但都不是或者不能确定属于人为的暴力行为所导致：周口店直立人头骨表面的一些小的凹陷更有可能是由于地层的挤压或者食肉动物啃咬的结果^[10]；蓝田直立人眶上圆枕的破损最初被认为是愈合后的创伤，后被证实是死后埋藏环境所引起^[36]；南京1号直立人额骨表面的凹凸不平最大可能是火烧后的愈合痕迹^[37]。马坝人头骨的创伤痕迹提供了东亚地区最早的古人类受伤后存活，以及可能的人类间暴力活动的化石证据，对于揭示东亚地区中更新世晚期人类在向早期现代人演化过程中的生存适应活动具有重要的意义。

古人类化石非常稀少，加上地理范围和年代跨度较大，以及很多用来鉴定的头骨性状存在有一定范围的重叠性，孤立或者小样本提供的形态证据往往具有局限性，据此确定的演化地位引起的争论也较大。

过去的几十年里，一些学者把距今20~60万年前部分生活在非洲、欧洲和亚洲的更新世中晚期的古老型人类命名海德堡人^[38]。海德堡人的头骨具有直立人和解剖学上现代人的镶嵌型特征，目前对于海德堡人的来源及扩散的过程还存在争论^[39]。中更新世晚期和晚更新世早期，中国境内也发现了一些体质特征介于直立人和早期现代人之间的古人类化石，根据其解剖特征，还不能把他们完全排除在海德堡人的分类单元之外^[40]。

马坝人头骨具有海德堡人、尼安德特人、中国早期古老型人类及现代人的混合特征：圆形的眼眶类似于尼安德人^[8]；较窄的额叶、扁平的顶叶、分支简单的脑膜中动脉模式，似海德堡人^[15]；扁平的面部、接近水平的额鼻缝与额颌缝走向、颧骨额蝶突的朝向，又似周口店直立人^{[14, 20]}；马坝头骨脑和面部的相对空间关系，如眼窝位置、额鳞的曲度和较大的额窦，又具有特殊的衍生性，似尼安德特人和现代人^[21]。马坝人镶嵌型体质特征难以将其归入任何单独的类群。

遗传学证据显示，尼安德特人曾经出现在亚洲中部和西伯利亚地区，推测他们也有可能入侵过东亚大陆的领地^{[41, 42]}。中国发现的其他一些古人类化石标本也出现了类似于尼安德特人的形态特征，如许家窑人的内耳迷路、下颌支，许昌人的内耳迷路和枕圆枕上凹陷等^[31~33]。典型的尼安德特人出现的时间为距今12~3万年前^{[38, 41]}，如果马坝人与尼安德特人有血缘关系，他们更有可能演化自同一祖先(如，海德堡人)，或者马坝人属于“似尼安德特人的特殊的中国本地古老人类”，目前我们还不清楚其来源及其具体的演化历程^[15]。

受限于古人类数量的稀少及大范围的时空跨度，单单以个别古人类的形态还不能对人类复杂的演化过程进行正确的推断。人群的演化历程并不像以往想象的“线性脉冲”或者“简单的动力学模式”^[43]，更有可能是“复杂的迁徙”与“多次融合”多相结合的演化模式^{[44, 45]}。亚洲古人类的演化历程可能部分不同或者完全不同于欧洲的古老型人类，未来需要更多的化石证据才能解开这个谜团。

致谢: 感谢审稿人和编辑部老师建设性的修改意见。