翼手目(Chiroptera，俗称蝙蝠)是哺乳动物纲中的第二大目(其种类和数量仅次于啮齿目)，是自然界中唯一真正会飞翔的哺乳动物^[1]。中国远古人类自出现以来，其生活环境中一直有蝙蝠相伴生。如在距今约200万年左右早更新世早期的湖北建始人遗址^[2]、安徽繁昌人字洞遗址^[3]中，均发现有菊头蝠科(Rhinolophidae)、蹄蝠科(Hipposideridae)、蝙蝠科(Vespertilionidae)等多种翼手目。中更新世的北京直立人遗址^[4]、安徽和县直立人遗址^[5]、辽宁金牛山早期智人遗址^[6]、晚更新世湖北黄龙洞晚期智人遗址^[7]、重庆兴隆洞晚期智人遗址^[8]等也都发现有多种翼手目化石。但是，在我国新石器时代及其以后的考古工作中，翼手目的研究材料极为罕见。在中国古代城市遗址考古中，此前未发现有一例翼手目研究材料的报道。重庆老鼓楼衙署遗址(宋代府衙遗址)考古发掘中，从府衙景观池(H43)内发掘出有四川短尾鼩(Anourosorex squamipes)^[9]、鸿雁(Anser cygnoides)^[10]等多种动物骨骼，并且发现有翼手目遗骸的材料。本文对所发现翼手目菊头蝠属(Rhinolophus)的骨骼进行鉴定和初步研究。

菊头蝠科 Rhinolophidae Lesson，1827

菊头蝠属 Rhinolophus Lacepede，1799

小褐菊头蝠 Rhinolophus stheno Andersen，1905

发现标本有2件左下颌骨，分别编号YSH43：X20 (图 1-A1、A2)和YSH43：X21(图 1-B1、B2)。下齿式2·1·3·3。

图 1(Fig. 1)

图 1 小褐菊头蝠(Rhinolophus stheno)下颌骨 A1、A2，YSH43：X20下颌骨冠面视、颊侧视；B1、B2，YSH43：X21下颌骨冠面视、颊侧视 i1、i2为第1、第2下门齿；c为下犬齿；p2、p3、p4分别为第2、3、4下前臼齿；m1、m2、m3分别为第1、2、3下臼齿； pad.为下前尖；prd.为下原尖；med.为下后尖；end.为下内尖；hyd.为下次尖 Fig. 1 Rhinolophus stheno mandible. A1 and A2 are YSH43:X20 mandible of crown surface and buccal side view; B1 and B2 are YSH43:X21 mandible of crown surface and buccal side view; i1 and i2 are first and second lower incisors; c is canine; p2, p3 and p4 are second, third and four premolars; m1, m2 and m3 are first, second and third molars; pad. is paraconid; prd. is protoconid; med. is metaconid; end. is entoconid; hyd. is hypoconid

YSH43：X20标本描述：下颌骨水平支完整，冠状突、髁突和角突均有残损。下颌骨前端的下颌联合面形态完整。附着有下犬齿及其以后的下颌齿(c~m3)，其中下犬齿(c)、第4下前臼齿(p4)齿冠顶端有所残损，其余下颌齿均保存完整。下颌骨缺失的2枚下门齿(i1、i2)，

均在齿槽内残余有部分齿根(图 1-A1、A2)。从残存齿根观察，i1略粗壮于i2。下颌骨吻端呈弧形(生长有i1、i2)，水平支下前臼齿区位的底缘略内凹，水平支下臼齿区位底缘略凸。下颏孔显著，椭圆形，位于p3齿根之下(图 1-A2)，生长位置很低。下颌齿排列紧密，无齿隙。从保存的下犬齿残部观察，齿冠粗壮，齿冠底缘有明显的下齿带。第2、4下前臼齿主尖尖锐，在2枚齿位之间临近颊侧的部位，生长有1个很小的第3下前臼齿(p3)。该枚下前臼齿完全生长在齿槽中轴线外侧，第2(p2)、4(p4)下前臼齿齿冠紧密衔接。从残存的p2、p4观察，p4远比p2粗壮和高大(图 1-A1)。下臼齿三角座上，均有尖利的下前尖(pad.)、下原尖(prd.)、下后尖(med.)，下跟座上有尖利的下内尖(end.)、下次尖(hyd.)。下臼齿齿冠底部，均有从前部经由唇侧向后面延伸的齿带(前部齿带高、后部齿带低)。3枚下臼齿结构近似，但从m1至m3，下三角座的长度有变短趋势。下臼齿的整体形态呈向后逐渐变小(m1 > m2 > m3)(表 1)。在下颊齿中，m1下原尖最为高大。

表 1(Table 1)

表 1 小褐菊头蝠下颌骨材料测量数据与比较(单位：mm) Table 1 Rhinolophus stheno mandible material measurements and comparison (unit:mm) 标本来源 下齿列长(c~m3) p2长/宽 p3长/宽 p4长/宽 m1长/宽 m2长/宽 m3长/宽 泰国暖武里[16] 7.42~8.14 中国云南西双版纳[17] 7.8 YSH43：X20(本文) 7.87 0.63/0.57 0.26/0.21 0.75/0.62 1.43/0.89 1.38/0.88 1.29/0.79 YSH43：X21(本文) 7.82 0.61/0.56 0.24/0.20 0.71/0.61 0.41/0.87 0.37/0.87 0.27/0.77

表 1 小褐菊头蝠下颌骨材料测量数据与比较(单位：mm) Table 1 Rhinolophus stheno mandible material measurements and comparison (unit:mm)

YSH43：X21标本描述：下颌骨水平支完整。附着有p3~m3(图 1-B1、B2)。下颌骨及下颊齿形态，与上面描述的YSH43：X20标本一致。由于胶结物充填，该件标本的下颏孔，在照片上不太清楚。该标本的测量数据略小于YSH43：X20标本。

分析与比较：根据以上这2件标本下齿式，以及其p3高度退化等特征，它们应属于菊头蝠科(Rhinolophidae)。我国菊头蝠科中，根据其体型大小特征可分为大、中、小3个不同类型。大型者如马铁菊头蝠(R. ferrumequinum)、皮氏菊头蝠(R. pearsoni)^[11]等，中型者如中菊头蝠(R. affinis)、马氏菊头蝠(R. marshalli)^[12]等，小型者如本文下面所对比的多种菊头蝠等。从标本的整体形态上观察，重庆南宋府衙遗址的标本应属于小型类。

在小型菊头蝠中，重庆南宋府衙遗址标本与鲁氏菊头蝠(R. rouxi)^[13]相比，在p3和下臼齿生长特征方面有明显差异。鲁氏菊头蝠p3退化并不是很严重，其生长位置处于下颊齿齿列中，隔开p2和p4^[13]。而本文描述的标本，p3特别退化，其生长位置完全退出于下齿列中轴线外，p2和p4齿冠直接紧密接触。从下臼齿方面看，鲁氏菊头蝠m3有明显退化(下跟座弱)，而重庆南宋府衙遗址标本m3并无明显退化。重庆南宋府衙遗址标本与小菊头蝠(R. blythi)相比，它们在下臼齿生长特征上存在有差异。小菊头蝠下臼齿下内尖高度、粗壮度，与下次尖是基本一致的^[14]。而重庆南宋府衙遗址标本下内尖比下次尖明显弱小。

小菊头蝠m1大(齿冠显著延长)，其形态大小明显强壮于后2枚下臼齿，并且m3有明显退化(下跟座弱小)。重庆南宋府衙遗址标本，与小菊头蝠下臼齿生长规律有较大差异。重庆南宋府衙遗址标本与角菊头蝠(R. cornutus)在体型大小方面有较大重叠，但在下前臼齿生长特点上有差异。角菊头蝠第1下前臼齿(p2)齿冠很低矮；第2下前臼齿(p3)虽然很退化，但其生长位置靠近齿列中轴线；第3下前臼齿(p4)很显著(强壮、高大)^[15]。重庆南宋府衙遗址标本，则p3完全生长于齿列外侧(唇侧)，p2虽然略低矮，但和p4之间差距没有角菊头蝠那么显著。如果我们把重庆南宋府衙遗址标本，与小褐菊头蝠(Rhinolophus stheno)相比较，发现它们应该属于同一个种。小褐菊头蝠也属于小型菊头蝠，下齿列长度在7.42~8.14mm之间^{[16, 17]}，重庆南宋府衙遗址的标本数据包含在该范围内(表 1)。其下颌骨特征，还包括有下列特点：p2齿冠虽然较低，但有尖利的齿尖；p3严重退化，生长于齿列外侧；p4有尖而高大的齿尖。m1~m3齿冠结构近似，并且都在齿冠底部有明显的齿带(齿带生长形式：主要在前面-颊侧-后面，前高、后低)；3枚下臼齿从前向后出现很微弱的规律性变小现象^[17]。重庆府衙遗址标本，与这些小褐菊头蝠特征相符。

在自然界里，翼手目是生态链的重要成员，在植被更新、动物群关系和人类现实社会(医学、仿生学、思想文化等)等多方面都具有一定作用^[18]。中国传统文化中，翼手目(蝙蝠)被视为福、寿、德、善、美、仁等象征^[19]。人类居址中，有些翼手目是与人类伴栖的。翼手目由于其迁徙自主性和生境选择性强，所以，我们可以根据人类居址里翼手目的有无、种群特征与个体数量等，来分析人类居址的生态特点^[20]。中国在新石器时代及其以后历史阶段考古工作中，虽然已经发掘了大量古文化遗址，但迄今为止，仅在少数几个地点发现有翼手目遗骸^[21]。这种情况与古代人类实际居住环境和生存状况是极不相符的。究其主要原因，大概与我国动物考古中缺少该方面专门研究者，以及在考古发掘中未普遍采用微型骨骼标本提取方法相关。

翼手目遗骸由于其很细小，所以在传统的地层揭取式考古发掘方法中，很难发现并提取该类标本。现代田野考古发掘技术实验表明，细致提取地层堆积物里的各类型标本，除了需逐层揭取堆积物、全面提取考古现场人类肉眼裸视直接发现的大型标本外，还需要采用筛选法、水洗法等，对堆积物中的微型植物遗存(植物种子)、小型动物遗骸(啮齿目、翼手目、食虫目等)等进行有目的的寻找和采集^[9]。但是，由于在田野考古发掘中工作量巨大(尤其是大型古文化遗址)，对发掘出土的文化层堆积全部进行筛选和水洗，在资金投入、人员配置和时间需求等方面是不适宜的。因此，我们建议可以根据不同堆积物的包含物和埋藏背景，有选择的使用筛选法和水洗法，有目的的进行微型标本提取工作。重庆南宋府衙遗址景观池(H43)发掘中，我们通过筛选法、水洗法实验，获取了包括本文报道的多种小哺乳动物微型标本。因此，实验证明古遗址水池类遗迹单位，可优先作为采用筛选法和水洗法提取微型标本的工作对象。

菊头蝠是旧大陆的物种，起源于3700万年前的始新世中晚期，在1500万年前的早中新世晚期开始快速分化，演化至今约有79种^[22]。中国有关菊头蝠的演化研究，起始于杨钟健^[23]对周口店更新菊头蝠(R. pleistocaenicus)和裴文中^[24]对周口店马铁菊头蝠相似种(R. cf.R. ferrumequinum)的研究；其后，大连古龙山遗址发现有马铁菊头蝠尼帕尔亚种(R. f. tragatus)^[25]、巫山龙骨坡遗址发现有似皮氏菊头蝠(R. cf.pearsoni)^[26]、巫山迷宫洞遗址有鲁氏菊头蝠(R. rouxi)^[27]、湖北黄龙洞遗址有大耳菊头蝠(R. macrotis)^[28]、繁昌人字洞遗址发现有杨氏菊头蝠(R. youngi)和繁昌菊头蝠(R. fanchangensis)^[3]、

广西崇左三合大洞有潘氏菊头蝠(R. pani)^[29]等。迄今为止，中国发现的菊头蝠化石已有10余种，其中广西三合大洞菊头蝠种类最多，在同一地点中有6种菊头蝠^[29]。从上述菊头蝠属材料的分布特征上可以发现，该动物在我国更新世期间以南方分布为主。北方主要有更新菊头蝠(R. pleistocaenicus)和马铁菊头蝠(R. ferrumequinum)，但在南方有杨氏菊头蝠(R. youngi)、鲁氏菊头蝠(R. rouxi)、潘氏菊头蝠(R. pani)等多种。而且，南方地区菊头蝠出现时代很早，可以早到早更新世早期(如龙骨坡遗址^[26]、人字洞遗址^[3]等)，在同一地点也会有很多种类出现，如三合大洞有6种^[29]。因此，菊头蝠在中国的出现，应该是以南方热带、亚热带为演化和核心分布区。

现生菊头蝠中，从分布范围看，除了马铁菊头蝠(R. ferrumequinum)在华北和东北较偏南的区域有分布外^[30]，其他有些种类，虽然可被发现于北方温带气候区，但其数量和发现地点很少。如报道的北京市翼手目新记录菲菊头蝠(R. pusillus)^[31]、陕南翼手类新记录大菊头蝠(R. luctus)^[32]等，这些发现除了是零星的偶尔报道外，还有一个特点是，其发现地点仍然是处于靠近亚热带的温带气候区。所以，现生菊头蝠在分布规律上，基本上是继承了该属动物更新世期间的活动区域。另外，从现生菊头蝠属栖息规律看，它们主要是居住在山洞中^[33]。菊头蝠这种栖息山洞的生态，也可能与长期在南方热带亚热带气候区演化相关。因为在中国，大多数洞穴是分布于南方热带亚热带气候区的^[34]。

小褐菊头蝠的现生生活区域，资料记载主要是从赤道区域沿马来西亚半岛、中南半岛向北回归线附近分布，包括马来西亚、泰国、老挝、越南、苏门答腊、爪哇岛等热带雨林气候区和热带季风气候区^{[15, 35]}(图 2)。动物学界之前的多种调查资料反映，小褐菊头蝠是一种东南亚小范围的区域性物种^[16]。有关该动物的很多生物学资料不太清楚，尤其是其演化过程及历史时期分布变迁等还有很多未知^[36]。但是，中国最新发现的生物标本证明，中国西双版纳区域(22°36′N附近)也存在该翼手目的分布^[17]。所以，中国也成为探索该动物演化与分布的重要区域之一。此次，重庆南宋府衙遗址中小褐菊头蝠的发现，不仅把该动物种的分布区域从热带扩展到亚热带，而且是首次发现该动物种在历史时期的遗骸。这一发现，无疑对讨论该动物演化历程，以及分析中国南方历史时期生态环境等方面，均具有重要意义。

图 2(Fig. 2)

图 2 小褐菊头蝠(Rhinolophus stheno)分布区域及遗址所在位置(据文献[16, 17]绘制) Fig. 2 Rhinolophus sthenodistribution area and site location, drawn according to refercences[16, 17]

关于东南亚特色动物小褐菊头蝠在中国西南地区出现的原因，我们可以从历史上中国与东南亚动物群的关系做些分析。长期以来，古生物学界一直认为，印尼、爪哇等东南亚古动物群是从中国南部迁徙过去的^[37]。中国学者曾对爪哇更新世古动物群与华南动物群进行过对比，证明其中有超过70 %以上的动物群成员是一致的^[38]。动物学、气候学的其他研究资料也显示，第四纪以来，中国南部、中部地区曾出现多次温暖气候期，发生过多次热带亚热带东洋界动物，向中国北方现属温带区域进行迁徙和扩散现象^[39]。而在中国南方现属亚热带地区的动物化石中，也发现有多种以东南亚热带环境为栖息地的特色动物种。比较著名的如邱铸鼎^[40]在禄丰古猿遗址中，发现了多种东南亚树栖松鼠(Tamiops sp.、Callosciurus sp.和Dremomys sp.)；金昌柱等^[41]则通过广西的发现材料证实，中国西南地区曾是东南亚现生热带动物苏门答腊短耳兔(Nesolagus)的起源地，等等。所以，综合以上中国南方与东南亚古动物群的演化关系，我们认为在重庆出现东南亚区域性特色动物小褐菊头蝠，是具备有古生物学基础的。因此，我们再来分析一下重庆区域内，所发现的第四纪与东南亚古动物群之间的相关线索。

更新世时期，重庆三峡地区的一些化石材料，也反映该地区古动物与东南亚热带古动物群有一定演化关系。重要证据包括：巫山龙骨坡遗址中，发现有东南亚热带动物优矮飞鼠(Petinomys electilis)^[26]；万县盐井沟化石点中，出土有现生于中国海南岛和中印半岛的热带动物德氏绒鼠(Hapalomys delacouri)^[42]；而在奉节县穿洞旧石器时代遗址中，发现有从中国南部亚热带向东南亚热带之间连续分布的大马蹄蝠(Hipposideros armiger)^[43]，等等。在三峡工程文物保护工作中，文物部门曾对沿江两岸新石器时代以来的古文化遗址进行了大规模考古发掘。该地区新石器时代以来的文化遗址中，出土了大量动物遗存。在对这些新石器时代以来的动物遗存进行综合分析和比较研究后，研究认为全新世期间重庆地区的自然环境，一直具有比同纬度地区气候偏热的现象^[44]。尤其在重庆低海拔峡谷环境中，可以发现在汉代以前存在有与东南亚地区相近似的自然环境特征^[45]。而此次重庆南宋府衙遗址小褐菊头蝠的发现，反映这一现象可以从全新世早期一直延续到宋代。

古文化遗址或古城市聚落中，人类活动与自然环境建立起来的相互关系，一定程度上反映古代资源域的一些情况。考古遗址资源域研究(Site Catchment Analysis)就是根据遗址地貌和遗存分析，去获取古居民资源利用方式及古遗址生态环境等信息^[46]。重庆南宋府衙遗址位于重庆主城区，地形特征为两江(长江、嘉陵江)夹持的一个半岛状丘陵(渝中半岛)，南宋时该地保持了地形复杂、地面起伏大的地貌，且有区域内人口密度大、住房建筑密集、阔叶林竹林植被茂盛的自然与人文环境特点^[47]。由于渝中半岛基岩主要为红色砂岩^[48]，缺少自然发育的洞穴，重庆主城区人口密集、人居空间非常有限，所以宋代以来该地区没有无人涉足、保持原生态的大型洞穴。考虑到菊头蝠科以各种蚊虫为食，白天除了栖息森林环境中的山洞外，其栖居场所也使用树洞或巨型植物叶片(棕榈页、芭蕉叶等)背面阴暗处(但不会在人类房屋建筑中与人类伴栖)^[49]。因此我们认为，重庆南宋府衙遗址所发现的小褐菊头蝠，其栖息场所应该是重庆主城内高大树木的洞穴或大型植物叶片。

从小褐菊头蝠的栖息场所、食物结构等，我们可以展开对当时主城区内资源域的一些讨论。我国现生小褐菊头蝠的唯一发现地西双版纳地区^[16]，其资源环境具有年平均气温高，湿度大，雨量多，阔叶林竹林蕉园等高大植物参差分布、环境异质性强等特点。蚊虫由于种类多且环境选择性强，所以即使在同一个自然区域内，它们也会根据不同空间场所形成多样的种群活动范围。生物学研究中，根据蚊虫所进行的环境区划，可以精细到很小的区域面积。云南省是我国和世界蚊虫种群及数量最丰富地区之一，根据云南省蚊虫的区系多样性研究，西双版纳地区是属于热带雨林季雨林蚊虫区^[50]。其特征具有蚊虫种类和数量很多，并且根据不同小生境，有多种蚊种对空间进行选择性分布的特点。调查研究显示^[51]，三带喙库蚊(Culex tritaeniorhynchus)和棕头库蚊(Culex fuscocephalus)，是西双版纳居民区主要蚊种；其分布广，数量多，与人畜关系密切，嗜吸人、猪及其他家畜血液，被认为是当地乙脑病毒主要传播媒介。而在民居周围竹林和树丛区，则以圆斑伊蚊(Aedes annandalei)和白纹伊蚊(Aedes albopictus)为优势蚊种^[52]。总体上看，只有当人类活动对环境干扰性小，对天然植被和自然水面改造不明显，阳光直射性弱、湿气重、叶面积水能长期保持，温度、水面积等蚊虫孳生条件优良情况下，才容易形成多个种群、大数量个体共同栖息同一自然环境的蚊虫分布状况^[53]。由此条件反推，我们对同样发现小褐菊头蝠的重庆南宋府衙遗址资源域可进行一些分析。因为只有当人类活动对自然植被破坏程度微弱、对水塘沟渠等自然水面改造很小的情况下，才会孳生多种类大数量蚊虫，并且适宜小褐菊头蝠在树林环境下栖息和捕食，所以我们认为，当时该遗址(重庆主城区)呈现一种典型的森林城市资源域状况(森林都市)。其特征是人类所需的食物资源、生活用品等，均可以持续和有规模的从居住地之外向该地输送、提供；人类生活用水，也是有计划地从固定地点引用或提取；而对居住地本身植被、动植物环境、自然水塘等，则很少开发和利用。中国古遗址资源域研究表明，中国史前时期已存在有长距离、大范围生活资源向中心聚落汇聚的状况。在人类文明发展到大型城市居住阶段后，建立多种传送网络和输送层级的资源域汇聚方式，已成为城市社会存在的必须条件^[54]。中国新石器时代和青铜时代古遗址资源利用方式研究中，此前均发现了中心城市(都市)遗址和一般古聚落遗址，在资源利用获取方式、开发程度等方面的一些差异特征^[55]。

重庆南宋府衙遗址小褐菊头蝠标本的发现，是生物学和考古学研究中第一次发现该动物历史时期的遗骸。也是考古工作中第一次从古代城市遗址里发现翼手目材料。该发现对微型考古标本提取及古环境研究、菊头蝠属动物演化与分布变迁等，均具有重要意义。南宋时期小褐菊头蝠(Rhinolophus stheno)下颌骨标本，其下齿列长度、下p3高度退化特征及m1~m3齿冠结构等，均与该动物现生特征一致。该翼手目是以热带雨林和热带季风气候区森林环境为栖息地，其被发现于重庆南宋府衙遗址，证实宋代时期我国西南峡谷低海拔区域，应该存在有与热带季风气候区相似的自然环境。这种环境特点与我国现代气候区划相比较，应该与云南西双版纳环境相近似(我国目前仅在西双版纳发现有小褐菊头蝠^[17])。

翼手目材料在研究古代生态环境变迁和动物群演变中有非常重要作用^[56]。我国西南地区翼手目种群丰富，是以东洋界翼手目为优势种的分布区^[57]。重庆南宋府衙遗址小褐菊头蝠标本的发现，丰富了我国西南地区翼手目演化资料。它同以前很多研究资料一起，共同证实了中国南方热带亚热带地区，是我国现生菊头蝠演化与分布核心区。同时也进一步证明了我国南方动物群与东南亚古动物群之间的密切关系。提供了东南亚森林型翼手目小褐菊头蝠，在历史时期曾存在于中国西南地区的分布线索。该标本的发现，为解析南宋时期西南地区重要城市重庆，当时主城区生态环境与资源域等打开了新视野。认识到当时主城区阔叶林竹林等原生植被繁茂，自然水域较多并很少人类干扰。人类生活资料主要依靠社会供给渠道从城外提供，而并非是依靠城市居民对城内资源进行开发和索取。这一认识，一方面是建立了历史时期都市资源域特点的例证，同时也为现代“森林城市”建设理念找到了历史模板。重庆城区现生翼手目中，已经没有森林型菊头蝠科动物，而主要是可以在人类房屋建筑内栖居的大棕蝠(Eptesicus serotinus)、伏翼(Pipistrellus pipistrellus)等^[58]。这说明重庆主城区虽然现在也有繁盛树木，但这些树木的原生性已改变，大多是人类规划和种植的新生树木。在城市建设中改变原始植被和原生态情况下，原始动物生态链也会随之而改变^[59]。

致谢: 感谢审稿专家和编辑部杨美芳老师提出的修改意见。