爪兽是一类灭绝了的奇蹄动物，是与第四纪渊源最深的哺乳动物之一，因其中间开裂的爪状“蹄骨”而与其他有蹄类有显著差异^[1]。根据牙釉质同位素、牙齿磨痕等方面的证据，这一独特的生理结构很有可能是用于勾取高处的树枝，以便吃到柔软的树叶和嫩枝^[1~4]，并且这一结构表明爪兽是一类行动较为缓慢的动物，生存环境相对恒定特殊，因此可以作为重要的环境指示物种，对于森林环境的鉴别有重要作用。

在分类学上，爪兽被归入奇蹄目之下的爪形亚目(Ancylopoda)、爪兽超科(Chalicotherioidea)。再根据生存时代的差异，始新世的爪兽被归入始爪兽科(Eomoropidae)，始新世之后的爪兽被归入爪兽科(Chalicotheriidae)。爪兽科(Chalicotheriidae)又分为两个亚科：爪兽亚科(Chalicotheriinae)和裂爪兽亚科(Schizotheriinae)。更新世的黄昏爪兽(Hesperotherium)是爪兽亚科的最晚代表，但这个属的灭绝时间，即爪兽的灭绝时间一直是存疑的。目前已经报道Hesperotherium存在的地点有十余处，其中绝大多数可确定为早更新世，而唯有重庆万州盐井沟动物群的年代是存在争议的。Owen^[5]首次记述了据称产自重庆府附近的爪兽化石；20世纪20年代，美国自然历史博物馆的Granger在盐井沟一带收集了大量的哺乳动物化石，其中包含了一件爪兽的下臼齿^[6~8]，但这些爪兽化石的具体产地不能确定，与盐井沟地区出土的其他动物化石一样不具时代意义^[9]。

近年来，在重庆市万州区盐井沟一带进行的调查和发掘为明确爪兽的灭绝时间提供了重要的化石依据，这一地区因众多含更新世哺乳动物化石的裂隙而闻名，大垭口裂隙是其中较为重要的一处化石产地^[9]，本文即是对其中发现的爪兽类化石的详细研究。大垭口地点的化石绝大部分出土于第二层，该层位以砾石和砂质粘土为主，爪兽化石就出土于该层的下部，见图 1所示。

图 1(Fig. 1)

图 1 重庆万州盐井沟大垭口地点地层剖面图 Fig. 1 Stratigraphic section of Dayakou locality of Yanjinggou, Wanzhou District, Chongqing Municipality

缩略语：CPV，重庆中国三峡博物馆三峡古人类研究所古脊椎动物化石标本编号。文中牙齿结构术语和测量方法依同号文^[10]所述，趾骨结构术语依照Zapfe^[11]所述，测量数据的单位均为毫米(mm)。

方位术语：近端，靠近躯干一端；远端，远离躯干一端；尺侧，躯干中矢面(靠近尺骨)一侧；桡侧，远离躯干中矢面(靠近桡骨)一侧；背侧，手(脚)掌背面一侧；掌侧，手(脚)掌掌面一侧。

哺乳纲  Mammalia Linnaeus，1875

奇蹄目  Perissodactyla Owen，1848

爪兽科  Chalicotheriidae Gill，1872

爪兽亚科  Chalicotheriinae Gill，1872

黄昏爪兽属  Genus Hesperotherium Qiu，2002

中华黄昏爪兽  Hesperotherium sinense(Owen，1870)(图 2~3；表 1~3)

图 2(Fig. 2)

图 2 大垭口地点中华黄昏爪兽的牙齿 A. CPV 003.1，左P2(left)；B. CPV 003.2，右P3(right)；C. CPV 003.3，左dp4(left)；D. CPV 003.4，右m2(right) 1.冠面视(crown view)；2.唇侧视(labial view)；3.舌侧视(lingual view) Fig. 2 Teeth of Hesperotherium sinense from Dayakou locality

图 3(Fig. 3)

图 3 大垭口地点中华黄昏爪兽的趾骨化石 A. CPV 003.5，右侧第二趾第一趾节骨，A1，掌侧视，A2，尺侧视；B. CPV 003.6，左侧第二趾的第一、二趾节骨，B1，背侧视，B2，尺侧视；C. CPV 003.7，左侧第三趾第一趾节骨，C1，尺侧视，C2，背侧视，C3，桡侧视，C4掌侧视；D. CPV 003.8，右侧第四趾第一趾节骨，D1，桡侧视，D2，背侧视，D3，掌侧视；E. CPV 003.9，第三趾第二趾节骨，侧面视；F. CPV 003.10，第三趾节骨，侧面视；G. CPV 003.11，第三趾节骨，G1，侧面视，G2，背侧视；H. CPV 003.12，第三趾节骨，H1，侧面视，H2，背侧视 Fig. 3 Pes phalanx of Hesperotherium sinense from Dayakou locality. A. CPV 003.5, right pes proximal phalanx of digit II, A1, volar view, A2, ulnar view; B. CPV 003.6, left pes proximal and medial phalanx of digit II, B1, dorsal view, B2, ulnar view; C. CPV 003.7, left pes proximal phalanx of digit Ⅲ, C1, ulnar view, C2, dorsal view, C3, radial view, C4, volar view; D. CPV 003.8, right pes proximal phalanx of digit IV, D1, radial view, D2, dorsal view, D3, volar view; E. CPV 003.9, pes medial phalanx of digit Ⅲ, lateral view; F. CPV 003.10, pes distal phalanx, lateral view; G. CPV 003.11, pes distal phalanx, G1, lateral view, G2, dorsal view; H. CPV 003.12, pes distal phalanx, H1, lateral view, H2, dorsal view

表 1(Table 1)

表 1 大垭口地点中华黄昏爪兽牙齿的测量及与其他地点的比较 Table 1 Measurements of teeth of Hesperotherium sinense from Dayakou and comparisons with other localities 重庆盐井沟 重庆龙骨坡[12] 柳城巨猿洞[10] 山西天镇[13] 甘肃龙担[14] P2 L 15.1 13 W 14.6 14 P3 L 16.3 15.8 W 19.2 19.8 dp4 L 约24 25.8 aW 12.9 pW 14.7 14.5 m2 L 40.1 40.5 34.5 42.4 aW 20.4 pW 21.5 20.5 19.5 26.3

表 1 大垭口地点中华黄昏爪兽牙齿的测量及与其他地点的比较 Table 1 Measurements of teeth of Hesperotherium sinense from Dayakou and comparisons with other localities

表 2(Table 2)

表 2 大垭口地点中华黄昏爪兽第一趾节骨的测量*及与相关属种的比较 Table 2 Measurements of pes proximal phalanx of Hesperotherium sinense from Dayakou and comparisons with related species GL GPW LW GDW GDT 第二趾 Hesperotherium sinense 50.1~54.2 30.3~31.3 28.4~30.4 38.7~39.1 Anisodon grande[14] 54~58.5 42.5~47.5 27~31.5 第三趾 Hesperotherium sinense 43.8 38.3 26.5 27.2 21.6 Anisodon grande[14] 51~57 40~45.5 26.5~31 第四趾 Hesperotherium sinense 32.5 25.5 Anisodon grande[14] 46~54.5 36~42 26~30 *GL，最大长(Greatest length)；GPW，近端最大宽(Greatest proximal width)；LW，最小宽(Least width)；GDW，远端最大宽(Greatest distal width)；GDT，远端最大厚(Greatest distal thickness)

表 2 大垭口地点中华黄昏爪兽第一趾节骨的测量*及与相关属种的比较 Table 2 Measurements of pes proximal phalanx of Hesperotherium sinense from Dayakou and comparisons with related species

表 3(Table 3)

表 3 大垭口地点中华黄昏爪兽第二趾节骨的测量*及与相关属种的比较 Table 3 Measurements of pes medial phalanx of Hesperotherium sinense from Dayakou and comparisons with related species GL GPW GPT GDW GDT 第二趾 Hesperotherium sinense 44.1 26.4 28.1 H.sinense(泥河湾)[15] 40.7 25.6 34.4 22.5 36.5 Anisodon grande[11] 34.0~36.6 23.2~28.0 29~40.5 21.5~24.2 第三趾 Hesperotherium sinense 35.5 24.1 Anisodon grande[11] 33~41 25~30.5 33~39.5 21.5~26 *GL，最大长(Greatest length)；GPW，近端最大宽(Greatest proximal width)；GPT，近端最大厚(Greatest proximal thickness)；GDW，远端最大宽(Greatest distal width)；GDT，远端最大厚(Greatest distal thickness)

表 3 大垭口地点中华黄昏爪兽第二趾节骨的测量*及与相关属种的比较 Table 3 Measurements of pes medial phalanx of Hesperotherium sinense from Dayakou and comparisons with related species

归入标本  CPV 003.1，左P2；CPV 003.2，右P3；CPV 003.3，左dp4；CPV 003.4，右m2；CPV 003.5，右侧第二趾第一趾节骨；CPV 003.6，左侧第二趾的第一、二趾节骨；CPV 003.7，左侧第三趾第一趾节骨；CPV 003.8，右侧第四趾第一趾节骨；CPV 003.9，第三趾第二趾节骨；CPV 003.10，第三趾节骨；CPV 003.11，第三趾节骨；CPV 003.12，第三趾节骨；CPV 003.13，第三趾节骨；CPV 003.14，幼年个体第二趾节骨。

产地 重庆市万州区新田镇大垭口裂隙，地理坐标：30°37′37.1″N，108°26′56.9″E。

时代 早更新世中期。

CPV 003.1的冠面轮廓呈前窄后宽的不规则梯形，这件P2最明显的特点就是它的前、后尖的分化不明显，在外脊上形成一个高耸的唇侧主齿尖。外脊的外壁光滑，仅在主齿尖之下形成凸起的肋。在主齿尖的舌侧，有低矮的脊状构造，与原尖的基部相连。原尖低矮，横截面呈脊状，向后延伸与后齿带融合，形成封闭的后凹。前齿带发育，呈棚架状，不封闭中谷。单齿根。

CPV 003.2是一件P3，未磨蚀，其冠面轮廓与P2接近，外脊的发育程度也与P2相当，前、后尖的分化也不太明显，只在高耸的主尖顶端有一很小的凹槽，表明前、后尖的差别，前尖较后尖低一些，且有前尖肋发育。原尖孤锥状，前-后向稍有拉长，舌侧壁陡直，唇侧壁稍缓。无原小尖的痕迹。后脊薄锐，与原尖基部相连，但在中谷的底部有缺口。中谷深Ⅴ型。前齿带不甚发育，后齿带发达，呈棚架状，使得后凹开阔。可能有两个齿根。

CPV 003.3是一件dp4，未磨蚀，具完全的臼齿形态，前尖基部破损，釉质薄。下前尖低矮，下原尖顶部向后唇侧歪曲，下后尖高，无下后附尖的痕迹，在下后尖后部有一条棱向下后方延伸至后谷底部，下次尖唇侧发育外肋(或棱)，使其横截面呈等边三角形，下内尖位低，仅高于下前尖。下前脊呈弧形，前部破损，下原脊非常短，下后脊和下次脊直且薄锐。下三角座呈U型，下跟座为典型的Ⅴ型，下三角座的长度远不及下跟座。前谷谷底的状态不明，后谷谷底为Ⅴ型。后齿带发育。双齿根。

CPV 003.4是一件m2，轻度磨蚀。下前尖最低，接近前谷的谷底部，下原尖顶部稍有破损，下后尖和下后附尖在磨蚀很轻时，可明显分开，但随着磨蚀的加深，二者将逐渐融合，下次尖与下原尖的高度、形态均非常接近，下内尖横截面为三角形。下前脊位低，从下前尖向下原尖逐渐升高，下前脊和下原脊均为弧形，使得下三角座呈不典型的Ⅴ型，下后脊和下次脊平直，前者长于后者，下前脊、下原脊以及下次脊的走向与牙齿的长轴接近垂直。前谷小而浅，底部平坦，后谷深Ⅴ型，外谷窄且向前倾斜。前、后齿带均有发育。双齿根。

爪兽科的指/趾节骨的差别前文已有所述，主要表现为尺寸上的显著差异，指节骨背-掌侧厚度比趾节骨显著更大，依此可以将盐井沟大垭口地点发现的这些标本鉴定为趾节骨。

各趾节骨位置的判断参考Zapfe^[11]，从第二趾至第四趾，其粗壮程度逐渐降低，即尺寸逐渐变小。CPV 003.6由两个趾节骨胶结在一起构成，其中的第一趾节骨和CPV 003.5的尺寸相当，均显著大于CPV 003.7，而CPV 003.7又显著大于CPV 003.8，因而据此可将CPV 003.5和CPV 003.6鉴定为第二趾节骨，后两者分别为第三、四趾的第一趾节骨。CPV 003.6上保留了第三趾的第二趾节骨，CPV 003.9较之明显较小，依此将之判断为第三趾的第二趾节骨。在区分左右时，主要依据第一趾节骨的近端髁状粗隆的发育程度，一般来说，尺侧的髁状粗隆要比桡侧者更为发育，依此将CPV 003.5和CPV 003.8判断为右侧，CPV 003.6和CPV 003.7为右侧。其余标本由于保存程度的原因，区分其具体位置或左右是非常困难的。

第一趾节骨的近端宽度应比远端稍大，但厚度远不及远端，这是因为其近端与掌骨相关节的关节面向背侧极度倾斜，倾斜面走向与骨体长轴走向接近平行，这个关节面面积相当大，在背侧来看，其面积接近骨体总面积的三分之二。

CPV 003.5和CPV 003.6的第一趾节骨近端的髁状粗隆均有破损，侧面不见韧带附着位置；远端粗壮，横截面接近方形，远端关节面由一Ⅴ型的纵沟分隔开，两侧的髁接近对称，纵沟在两髁之间向掌侧延伸。

CPV 003.7是一件保存基本完整的第三趾第一趾节骨，它的近端髁状粗隆发育程度相差不大，尺侧者较厚重些，而桡侧者则稍宽大；从掌/背侧看，骨体从前端向后端迅速变窄，的最窄处位于骨体中间靠下的位置，之后又快速变宽为远端尺、桡侧两髁；远端关节面较第二趾第一趾节骨更宽、更深；四周不见供韧带附着的粗糙面。

CPV 003.8是一件远端破损的第四趾第一趾节骨，它较CPV 003.7稍小，近端尺侧髁状粗隆较桡侧者更为发育，其余特征均与CPV 003.7一致，但有可能更短一些。

CPV 003.6的第二趾节骨破损较为严重，近端的掌侧突与背侧突发育程度相当，尺侧有供侧副韧带附着的凹陷。

CPV 003.9为第三趾的第二趾节骨，它的近端掌侧突与背侧突发育程度亦相当，中间近端关节面发育有中矢隆，远端关节面非常发育，呈圆形滑车状，向掌侧和背侧延伸，占据骨体二分之一的面积，中央纵沟较深，两侧缘之中，有一侧破损。在保留的一个侧面的中央部位，有浅圆窝状的侧副韧带附着位置，表明这一侧可能为尺侧，但不能明确认定。

CPV 003.14是一件幼年个体的第二趾节骨，因缺少对比标本，其具体位置不能确定。它的骨体部很短，近端的掌、背侧突几乎与远端关节面联结在一起。

盐井沟大垭口地点保存的爪兽第三趾节骨无一完整，因此在解剖位置的鉴定上，十分困难。因而，在此仅就其可见形态进行描述。而且，由于破碎，可供测量的数据极为有限，仅在CPV 003.12可测量其尺-桡侧最大宽度为23.5mm。

这些第三趾节骨(CPV 003.10~13)均由很深的中裂沟将骨体的远端一分为二，形成不对称的两个骨片，即所谓“中间开裂的爪”。大垭口的这几件标本背侧突均未保存，CPV 003.10的近端关节面稍有保留，由左右两个对称的关节面构成，中间以中矢隆相隔；亚蹄形突明显，位于近端最靠近掌侧处。在CPV 003.12的亚蹄形突之上还可见凹陷。

Hesperotherium sinense是根据产于重庆附近的标本命名的，模式标本只有一个M3，最初被命名为Chalicotherium sinense^[5]；Colbert^{[7, 16]}将之先并入为Circotherium，之后又改为Nestoritherium；邱占祥^[13]依据部分较为完整的化石为这个种另建一新属，即Hesperotherium。时至今日，在重庆附近，乃至三峡一带，发现有H.sinense的准确地点有重庆巫山龙骨坡^[12]和湖北建始龙骨洞^[17]两处，全部为牙齿化石。盐井沟大垭口地点新发现的这些化石，无疑为这个种类增加了新的资料和数据，尤其是部分头后骨骼尚属首次发现。

爪兽亚科可划分为6属，分别是Butleria、Chalicotherium、Kalimantsia、Anisodon、Nestoritherium和Hesperotherium，其中Butleria是较为基干的类型(也可能是特化旁支)，Chalicotherium自成一个支系，Kalimantsia的分类位置不明(亦无头后骨骼发现)，Anisodon、Nestoritherium和Hesperotherium为一个支系^[18]。

非洲早中新世的Butleria rusingense的标本中有较多的趾骨，但原文并没有将这些肢骨的具体位置加以区分，仅分别鉴定为近端、中间和远端趾节骨^[19]。给出的数据自然不能与本文直接对比，但是其所有数据均明显小于盐井沟大垭口的爪兽化石，因此可以肯定的说，B.rusingense的个体要比Hesperotherium sinense小。

欧洲中中新世的Anisodon grande数量多，研究深入，依Zapfe^[11]的测量数值，A.grande的第一趾节骨要比Hesperotherium sinense的长，而第二趾节骨则更短些。南亚中-晚中新世Siwaliks的Anisodon salinus有较为完整的趾骨^[20]，但未区分具体位置，仅作了简要的描述，也无测量数据，可能较H. sinense稍小一些。

河北阳原泥河湾曾经发现过早更新世的Hesperotherium sinense的一件第二、三趾节骨化石^[15]，从形态判断，它可能属于第二趾。它的第二趾节骨的远端关节面(即滑车)向背、掌侧扩展的程度与CPV 003.9相当，仅中央纵沟稍更深些。然而其第三趾节骨的尺寸则明显大于大垭口的标本，这可能是因为大垭口的标本中缺少第二趾的第三趾节骨。

通过这些观察和对比发现，爪兽亚科的趾骨在形态上，除尺寸外，似乎没有什么特征差异，可能在进化过程中是较为保守的。邱占祥^[21]分析认为我国第四纪哺乳动物演化与环境变化之间存在着紧密的联系。Hesperotherium进化缓慢，其后肢骨骼在上千万年的演化过程中，没有发生明显的改变，当第四纪急剧加强的季风气候和交替出现的冰期-间冰期来临时，Hesperotherium的演化不能跟上环境变化的步伐，最终被自然界淘汰出局。

金昌柱等^[22]分析了我国南方早更新世哺乳动物群的层序，将之划分为早、中、晚三段，早期组合(2.58~1.95Ma)以广西柳城巨猿洞动物群和重庆巫山龙骨坡动物群为代表，可与安徽繁昌人字洞动物群、贵州毕节扒耳岩动物群、广西百色么会洞动物群等相对比；中期组合(1.95~1.24Ma)以湖北建始龙骨洞动物群、广西柳州笔架山动物群、云南元谋人动物群和云南迪庆香格里拉(中甸)动物群为代表；晚期组合(1.24~0.78Ma)以湖北郧县人动物群和广西大新黑洞动物群为代表。在我国北方，早更新世哺乳动物群中，早期者以甘肃东乡龙担动物群、周口店18地点动物群为代表，中期者以河北阳原泥河湾动物群(狭义)、陕西蓝田公王岭动物群为代表，晚期则有阳郭动物群等^{[21, 23, 24]}。

我国目前已经报道Hesperotherium存在的地点有十余处(图 4)。另外，在缅甸Irrawaddy组上部也有爪兽的报道，虽然原文作者将之鉴定为cf. Nestoritherium sp.^[25]，但很有可能也是Hesperotherium。

图 4(Fig. 4)

图 4 早更新世Hesperotherium的分布 1.内蒙古赤峰东村[26]；2.河北阳原泥河湾[15]；3.山西天镇[13]，早更新世中期；4.山西临猗[27]；5.甘肃东乡龙担[14]；6.陕西蓝田公王岭[28]；7.陕西镇安黄家湾[29]；8.重庆巫山龙骨坡[12]；9.湖北建始龙骨洞[17]；10.重庆万州大垭口(本文)；11.安徽繁昌人字洞[30]；12.贵州毕节扒耳岩(尚未报道)；13.云南元谋大那乌[31]；14.广西柳城巨猿洞[10]；15.广西百色么会洞[32]；16.广西崇左岩亮洞[33]；17.缅甸Irrawaddy组[25] Fig. 4 Distribution of Early Pleistocene Hesperotherium. 1. Dongcun, Chifeng, Inner Mongolia[26]; 2. Nihewan, Yangyuan, Hebei Province[15]; 3. Tianzhen, Shanxi Province[13]; 4. Linyi, Shanxi Province[27]; 5. Longdan, Dongxiang, Gansu Province[14]; 6. Gongwangling, Lantian, Shaanxi Province[28]; 7. Huangjiawan, Zhen′an, Shaanxi Province[29]; 8. Longgupo, Wushan, Chongqing Municipality[12]; 9. Longgudong, Jianshi, Hubei Province[17]; 10. Dayakou, Wanzhou, Chongqing Municipality (the present paper); 11. Renzi Cave, Fanchang, Anhui Province[30]; 12. Baeryan, Bijie, Guizhou Province (unpublished); 13. Danawu, Yuanmou, Yunnan Province[31]; 14. Gigantopithecus Cave, Liucheng, Guangxi Zhuang Autonomous Region[10]; 15. Mohui Cave, Bose, Guangxi Zhuang Autonomous Region[32]; 16. Yanliang Cave, Chongzuo, Guangxi Zhuang Autonomous Region[33]; 17. Irrawaddy Formation, Myanmar[25]

在已知地点中，早更新世早期地点有8处，其中甘肃东乡龙担地点时代最早，接近第四纪的底界，约为2.55Ma，可以视为Hesperotherium的首现。早更新世中期地点也是8处，其中内蒙古赤峰东村、山西天镇、山西临猗与河北阳原泥河湾动物群(狭义)时代相近，依邱占祥^{[21, 23]}，时代约为1.6~1.9Ma；陕西蓝田公王岭地点的时代，以最新的测年结果^[24]，约为1.63Ma；陕西镇安黄家湾地点未经测年，但动物群构成与公王岭动物群非常接近，二者应该是同期的；湖北建始龙骨洞的时代存在一定的争议，从动物群的构成来看，其时代应该晚于重庆巫山龙骨坡动物群，但较含有华南巨貘的陕西蓝田公王岭动物群更早，本文依金昌柱等^[22]的意见将之置于早更新世中期；重庆万州大垭口地点动物群除本文所述之Hesperotherium外，还包括Rhizomys troglodytes、Homotherium sp.、Panthera pardus、Stegodon orientalis、Dicerorhinus sumatrensis、Sus sp.、Cervavitus fengqii、Cervus sp.和Muntiacus sp.等，这一组合显示其时代与湖北建始龙骨洞动物群的晚段接近或稍晚，可能是Hesperotherium的最高层位。

早更新世晚期动物群，如湖北郧县人动物群^[34]、广西大新黑洞动物群^[35]等，动物化石也是较为丰富的，但其中尚未发现Hesperotherium的踪迹。因此，Hesperotherium在更新世的分布并未延续至中更新世，甚至未至早更新世晚期，可与邱占祥^[23]命名的NCMQ 1或欧洲的维拉方中-晚期相对应，Hesperotherium可以作为早更新世早-中期(2.58~1.24Ma)的代表物种。

重庆市万州区大垭口地点Hesperotherium sinense化石的发现印证了该类动物在盐井沟地区的存在，并且其中的头后骨骼多为首次发现，增加了新的资料和数据。爪兽亚科的趾骨在早中新世至早更新世期间，除尺寸外，并没有明显的特征变化，说明了它们在进化中的保守性。也许正是这种保守性导致了爪兽类在早更新世的灭绝。

所有已知含Hesperotherium的动物群时代均为早更新世早-中期，对应于我国的NCMQ 1或欧洲的维拉方中-晚期(2.58~1.24Ma)，可以作为该时段的代表物种，大垭口地点可能代表了该类动物的最高层位。

致谢: 参加盐井沟大垭口调查与发掘的还有中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的黄万波研究员、河南省文物考古研究所的张小虎博士、常州市博物馆的张华、万州区博物馆的别令芬以及巫山县博物馆的裴健；万州区新田镇高家村村长姜元顺提供化石线索并协助发掘，张真龙和龙代清修理化石；对审稿专家和编辑部杨美芳老师提出的修改意见深表感谢。