2016, Vol.36
②. 生物地质与环境地质国家重点实验室, 武汉 430074;
③. 湿地演化与生态恢复湖北省重点实验室, 武汉 430074;
④. 神农架大九湖国家湿地公园管理局, 神农架 442400)
大九湖湿地位于神农架林区的西北部，是华中地区不可多见的亚热带高山泥炭湿地。大九湖泥炭地中泥炭沉积保存的完整性以及其特有的亚热带高山湿地气候特征，使得大九湖泥炭湿地对于研究古环境、 古气候变化具有重要意义。
已有学者对大九湖的泥炭中腐殖化程度[1]、 烧失量[2]、 孢粉[3~10]、 C/N比[2]、 有机碳同位素[11~14]、 硅藻[15]、 生物脂类化合物[16~20]、 环境磁学[10]、 X射线荧光分析[10]等多项指标进行分析来重建气候变化，而对神农架地区树轮[21]、 石笋[22, 23]的研究也为古环境的重建提供了重要记录。植硅体产量大、 形态多样、 易于辨认，且抗氧化能力强，在沉积物中易于保存，在古环境研究中有着巨大的潜力[24~30]，且能够为植物分类学[31~35]以及考古学[36~39]提供重要参考资料。 与孢粉相比，植硅体在局部植被的恢复方面具有不可代替优势[40]。研究现代表层土壤中植硅体的组合与分布特征，能够为植硅体古气候重建提供基础依据。张新荣等[41]对东北地区不同地点的泥炭表土植硅体形态特征进行了具体的分类，发现植硅体的组合特征与纬度、 海拔和干湿度有明显相关性[42]，且根据表土植硅体分析与气象资料，建立了气候因子转换函数[43]； 李荣麟等[44]发现长白山虎山泥炭剖面植硅体记录的冷暖波动与孢粉记录具有一致性，且发现了植硅体大小与古气候的关联； 郭梅娥等[45]发现不同地区泥炭湿地表土植硅体种类和含量有明显的差异，反映了气候环境的影响。
对于神农架大九湖现代植被群落与生态环境的研究自20世纪70年代[46, 47]就已展开，至今已有谭景燊和班继德[48]、 彭丹等[49]、 李静霞等[50]、 赵素婷等[51]、 罗涛等[52]均对其现代植被群落进行了调查研究，其微生物群落研究也取得一定进展[53]，但至今尚未有神农架大九湖泥炭表土植硅体记录现代环境的报道，其生态与气候环境意义尚不清晰。为此本文在大九湖植被群落调查的基础上[52]，通过对大九湖表土植硅体的详细鉴定、 统计和分析，对比土壤总有机碳(TOC)、 磁化率等理化指标对环境的指示意义[54~60]，为重建神农架大九湖地区全新世古环境、 古生态提供了重要参考。
2 研究区域植被与研究方法 2.1 研究区植被概况大九湖盆地位于 31°24′～31°33′N与 109°56′～110°11′E之间，盆地底部海拔高度约1760m，面积约36km2，处于亚热带气候向温带气候过渡区，是第四纪构造、 岩溶、 水流及冰川共同作用下形成的山间封闭盆地。盆地周边为陡峭山体包围，山体高出盆地顶面约400～700m。大九湖盆地内发育的泥炭湿地于上个世纪曾受到严重人为破坏，现已成立国家级湿地保护区，已在原有湿地的基础上形成了9个人工湖泊。
前期通过对覆盖大九湖湿地的47个1m×1m样方调查，鉴定高等维管植物46科83属98种，获得了大九湖湿地植物群落类型分布图(图 1)，依据植物群落分布和生境土壤特征，得到研究区6种植被类型(表 1)： 湿生泥炭沼泽、 湿生草本沼泽、 退化半湿生沼泽、 湿生-中生草甸、 中生-旱生草甸、 旱生草甸[52]。
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图 1 神农架大九湖湿地植被分布区域及采样点分布[52] Fig. 1 Map showing distribution of plant communities and sampling sites at Dajiuhu Wetland of Shennongjia[52] |
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表 1 研究区样方分布与植物群落类型划分[52] Table 1 Plant compositions and classification of six plant communities at Dajiuhu Wetland of Shennongjia |
以6种植被类型(表 1)覆盖的47个样方表土为研究对象，样品采集厚度为枯枝落叶层之下的表层0～5cm土壤，对其中植硅体进行提取、 鉴定和统计，同时测定TOC、 磁化率等理化指标。
(1) 植硅体分析
取烘干土壤样品5～10g，加入30％双氧水去除有机质，加入10％稀盐酸去除铁质、 钙质，稀释后离心，用重液浮选分离提取植硅体，洗至中性后制成固定片观察统计200粒以上。
植硅体组合分布可以指示植被与气候环境的变化，结合气候指数研究可以半定量研究环境的冷暖、 干湿变化，如温暖指数(Iw)、 干旱指数(Iph)与蒸腾指数(Fs)等。由于本研究所设计区域温度变化不明显，Iw研究意义不大，因而只讨论Iph与Fs对环境干湿的指示意义。
其中，Iph=虎尾草型植硅体/(虎尾草型植硅体＋黍型植硅体)。其中，虎尾草型植硅体为短鞍型，产于C4旱生草本植物； 而哑铃型和十字型则为黍型植硅体，产于C4非旱生草本。可根据虎尾草型植硅体不同形态的含量与C4型植硅体总含量的比值作为植硅体组合的干旱指数[61, 62]。
Fs=扇型植硅体/(植硅体总数-棒型植硅体)，即为扇型植硅体与除棒型外所有植硅体含量的比值。Bremond等[63]研究表明，强烈的植物蒸腾作用会导致泡状细胞硅化速率加快，即扇型植硅体含量增多，因而扇型植硅体的含量可以作为植物群落蒸腾作用强弱的代用指标，且Fs与Iph相结合，还可以通过引导回归法得到的实际蒸散量与潜在蒸散量的比率(AEP/PET)估算干旱胁迫值。
(2) 总有机碳(TOC)分析
将样品碾碎过100目筛，根据样品所含有机碳含量的不同，称取分析样品0.2～1.0g，加入10％的盐酸，静置12小时，然后用水洗至中性，在75℃以下烘干后用德国ELEMENTAR liquid TOC分析仪检测。
(3) 磁化率分析
将碾碎样品过20目筛后装入10ml塑料样品盒中，压实、 固定，采用KLY-3S型卡帕桥磁化率仪获得体积磁化率。
3 表土植硅体类型及其组合特征 3.1 植硅体形态及分类利用Olympus BX51显微镜(500×)对表土植硅体进行鉴定和统计，共统计大九湖表层土壤植硅体颗粒10951粒，主要来自于草本植物。据王永吉和吕厚远[24]植硅体分类系统将植硅体分为短细胞、 长细胞、 泡状细胞、 发细胞等。其中短细胞有帽型、 短鞍型、 抬高鞍型、 长鞍型、 十字型、 哑铃型、 齿型； 长细胞有平滑棒型、 突起棒型、 刺状棒型； 泡状细胞为方型、 长方型、 扇型； 发细胞主要为尖型； 另见莎草科硅质突起型等(图 2)。
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图 2 神农架大九湖表土植硅体形态特征(图中比例尺为20μm) Fig. 2 Dominant phytoliths mophotypes at the surface soils of Dajiuhu Wetland of Shennongjia |
短细胞植硅体一般个体较小(10～20μm)，主要产生于植物表皮。大九湖表土帽型植硅体主要来自禾本科的房县野青茅(Deyeuxia henryi)与散穗野青茅(Deyeuxia diffusa)，形态为平顶帽型(图 2-1～5)与尖顶帽型(图 2-6～8)。鞍型植硅体在画眉草亚科(Eragrostidoideae)、 竹亚科(Bambusoideae)和芦竹亚科(Arundinoideae)等植物中发育较多，大九湖湿地表土可见短鞍型(图 2-14～16)、 抬高鞍型(图 2-17)与长鞍型 (图 2-18～21)，总体以长鞍型、 短鞍型居多，主要产自竹亚科和画眉草亚科。哑铃型植硅体常见于黍亚科(Panicoideae)等植物，主要包括一些适宜在暖湿环境下生长的C4植物[64]，研究区域最为常见的是以王永吉和吕厚远[24]三级分类的C类两端开放哑铃型(图 2-25)、 D类两端圆滑哑铃型(图 2-26～28)、 铃柄较长的哑铃型(图 2-30～31)、 多铃型(图 2-32)、 十字型(图 2-22～24)。齿型植硅体主要为宽齿型(图 2-33)、 多齿型(图 2-34)和弱齿型(图 2-35～38)，发育于禾本科早熟禾亚科(Pooideae)植物，多来自大九湖样方紫羊茅(Festuca rubra)、 房县野青茅和散穗野青茅等。
硅化长细胞即棒型植硅体，在多种植物表皮组织中发育，大九湖湿地表土可见平滑棒型(图 2-39～41)、 突起棒型(图 2-42)和刺状棒型(图 2-43～45)，其中平滑棒型含量最高，一般在30％以上，一般指示较冷环境。
泡状细胞主要产自草本植物表皮机动细胞，主要参与调控植物体内水分含量，其硅化程度也能反映出植被生境的干湿[65]。长方型(图 2-48)与方型(图 2-49～50)植硅体在大九湖泥炭表土中较常见，尤其是草甸表土中含量较高； 扇型(图 2-51～57)含量则能够反映植物的蒸腾速率[66]，研究区表土扇型植硅体主要有短柄宽扇型(图 2-51～53)、 长柄宽扇型(图 2-54)与长柄窄扇型(图 2-55～57)。
尖型(图 2-46～47)植硅体主要来自于草本植物的毛发细胞或表皮刺，多见于较干冷环境。
此外，本次研究发现来自于大九湖莎草科阿齐薹草(Carex argyi)、 华刺子莞(Rhynchospora chinensis)与华东藨草(Scirpus karuizawensis)硅质突起型(图 2-9～13)植硅体。
3.2 植硅体组合及其环境意义研究区47个样方表土植硅体类型、 含量形成6个组合带，它们所反映的干旱指数(Iph)与蒸腾指数(Fs)分布、 组合与各样方植物群落指示的6种群落生境具有较好吻合性，且与土壤TOC含量、 磁化率变化一致，具体特征如下(图 3)。
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图 3 神农架大九湖湿地表土植硅体组合带、 气候指数与理化指标 Fig. 3 Phytolith assemblages，climatic indices and physicochemical indicators in Dajiuhu Wetland of Shennongjia |
组合带Ⅰ所在湿生泥炭沼泽是大九湖湿地最为重要的群落类型，生境最为潮湿，主要分布湿生植物，土壤多为黑色泥炭土，少见灰黄色亚粘土。
表土植硅体为帽型-长鞍型-十字型-哑铃型-齿型组合带，该组合带的特点是以温暖带早熟禾亚科、 黍亚科植物植硅体为主，所反映的生境为温凉湿润环境。Iph介于0.14～0.58之间，多数低于0.4，Fs介于0.01～0.06，整体较低，二者共同反映生境较低的干旱度与蒸发速率，指示的气候环境类型与实际的群落环境相吻合。
土壤TOC含量最高，其上发育的泥炭藓与高腐殖质含量对土壤高TOC做出了主要贡献，湿润是该生境泥炭堆积的重要条件，最低的表土磁化率值可能与土壤高含水量与丰富的有机质相关。
组合带Ⅱ所在湿生草本沼泽为大九湖湿地的过渡群落类型，生境较为湿润，见半湿生植物与少量旱生草本植物，土壤为黑色泥炭土或灰黄-灰白色亚粘土。
表土植硅体为长鞍型-十字型-尖型组合带，与湿生泥炭沼泽相比，长鞍型、 十字型、 扇型、 尖型等植硅体含量有所增加，而齿型植硅体则大量减少，所反映的生境为半湿润环境。Iw较高，分布于0.24～0.44，环境较组合带Ⅰ类略暖； 其Iph介于0.26～0.50，均值为0.34，Fs介于0.04～0.21，多为0.1以下，整体波动较大，指示其生境环境不稳定。
相较于湿生泥炭沼泽，该生境中TOC含量略升高，反应了泥炭地的减少与退化。磁化率大小与TOC含量呈反相变化，这与不同沼泽地的退化程度不同有关，整体偏向于环境较为湿润。
组合带Ⅲ所在退化半湿生沼泽，同为大九湖湿地的过渡群落类型，生境较湿润，分布苔藓、 蕨类等耐湿植物物种，土壤为黑色泥炭土、 灰黄-青灰色亚粘土。
为帽型-尖型-扇型植硅体组合带，与组合带Ⅱ相比，尖型与齿型增多，而长鞍型、 十字型、 哑铃型等指示湿润的植硅体含量减少。其Iph相比前两种群落类型略有增加，为0.14～0.60，均值0.35，Fs介于0～0.12，多数低于0.1。
另外，表土TOC、 磁化率与组合带Ⅱ相似，偏向较湿润环境。
组合带Ⅳ所在湿生-中生草甸为大九湖湿地中较为干旱的生境类型，主要植物物种为旱生草本，土壤为灰黄色亚粘土、 灰黄色含砾亚粘土或砂土。
该组合带中长鞍型、 齿型、 尖型含量较高，方型植硅体在此种生境表土中开始增多，指示该环境较为干旱； 而蕨类植物特有的三棱柱型植硅体在此环境出现较多，表示该生境适宜蕨类植物生长。其Iph介于0～0.67，多数大于0.4，相比之前环境更为干旱，Fs介于0.02～0.17，蒸腾速率较快。
多数样方中的TOC含量已降低至极低水平，磁化率明显大于之前的样方，整体不稳定。该生境类型的理化指标较前3个组合带有了明显的不同，但各个样方仍然未达到一致标准，有较大差异，指示一种偏干旱的不稳定群落类型。
组合带Ⅴ所在中生-旱生草甸也为大九湖湿地中较为干旱的生境类型，主要植物物种为旱生草本类，土壤为灰黄色含砾亚粘土、 灰黄色含亚砂土。
表土植硅体为帽型-尖型-扇型组合带，该生境中长鞍型含量适中，尖型含量较高，而个别样方中方型、 长方型、 扇型等泡状细胞植硅体含量较为突出。其Iph为0.27～1.00，相对较高，Fs为0.04～0.36也处于较高值，土壤干燥、 蒸腾速率高。
样方表土的TOC含量降至极低水平，磁化率则较组合带Ⅳ生境更高。
组合带Ⅵ所在旱生草甸为研究区域最温暖干旱的生境类型，植物以禾本科、 莎草科等旱生草本为主，土壤多为灰黄色亚粘土或灰黄色亚砂土。
表土植硅体为帽型-长鞍型-尖型-扇型组合带，长鞍型、 尖型、 扇型等植硅体含量较为丰富，适应暖湿环境的黍亚科植硅体含量较少，反映了干旱的环境。其Iph为0.38～0.60，整体相对较高，Fs介于0.04～0.14，多数在0.1以上，指示植物蒸腾作用强。
因其土壤水分含量少导致有机质的氧化速率快，土壤TOC含量最低。氧化环境也使得土壤中Fe2＋转换为Fe3＋，磁化率因此而偏高，指示该生境环境最干。
4 生物-理化指标的相关性本研究涉及4种指标均关联到环境的干湿程度，包括两种生物指标(Iph与Fs)和两种理化指标(TOC与磁化率)。生物指标与理化指标各自反映的环境干湿程度有很大的相关性，通过绘制散点图加以显示(图 4)。
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图 4 植硅体指数与理化指标相关性 Fig. 4 Relation between phytolith indices and physicochemical indicators |
可以看出，Iph、 Fs与磁化率为正相关关系，而与TOC含量为负相关。就其散点分布情况看，Fs-磁化率、 Fs-TOC比Iph-磁化率、 Iph-TOC更集中，其线性相关性趋势更为明显。
植硅体(生物指标)与理化指标通过各自不同的机制反映环境的变化，而在本次研究中二者得到了极好的对应，具有较为明显的相关性，且各自所反映的环境条件相吻合，再次证明土壤中植硅体组合在反映环境变化研究中有着重要作用。二者在指示气候方面吻合性或将成为有机生物与无机环境之间的重要联系，其原理目前还不清晰，这有待深入研究。
5 结论与讨论通过对大九湖湿地6种植被类型覆盖的47个样方中表土植硅体的提取、 鉴定和统计，发现大九湖湿地的植硅体有帽型、 短鞍型、 抬高鞍型、 长鞍型、 十字型、 哑铃型、 齿型、 平滑棒型、 突起棒型、 刺状棒型、 方型、 长方型、 扇型、 尖型以及来自莎草科的硅质突起型等，多为草本植物植硅体，少见木本植物植硅体。
该区域内植硅体类型在不同的植物群落中有一定的差异，这些差异主要受环境干湿的影响。其中帽型、 十字型、 哑铃型、 齿型、 棒型在相对较为湿润的湿生泥炭沼泽中含量较多，并随环境变干有减少趋势； 而鞍型、 尖型、 方型、 长方型和扇型在旱生草甸中含量最多，并随环境变湿有减少趋势。
大九湖湿地属适宜植物生长的环境，植物对环境的适应强过环境对植物生长的限制，即蒸腾作用强的群落所在土壤水分流失快，相对偏干，该种环境中Fs与Iph的变化正相关。当虎尾草型植硅体以及黍型植硅体较少，难以计算Iph时，以Fs指示干湿也能得到相似的结果。本项研究验证了Fs作为一种新的植硅体环境代用指标，在表土植硅体指示环境干湿差异的研究中具有重要价值。
通过Iph、 Fs与土壤理化性质的对比发现其中存在较强的相关性： 在Iph与Fs都比较低的湿生环境中，土壤TOC含量高、 磁化率低，与之对应的生境类型为湿生泥炭沼泽； 在Iph与Fs都比较高的旱生环境中，土壤TOC含量低、 磁化率高，与之对应的生境类型为旱生草甸。这一现象表明植硅体与TOC、 磁化率所指示的环境变化是一致的，与实际的环境也是吻合的。生物指数与理化指数通过不同机制而指示环境的变化，二者在指示气候变化方面的联系也将成为重建湿地古环境的依据。
综上所述，植硅体的分布组合特征为进一步研究大九湖湿地泥炭地古气候与环境变化提供了重要的现实依据，也表明了植硅体记录在湿地环境重建方面具有重要价值。
致谢: 中国地质大学(武汉)王红梅、 葛继稳教授和程丹丹、 郑敏副教授、 李贶家博士参与了野外调查与采样，在此一并致谢!
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④. Shennongjia Dajiuhu National Wetland Park Management Bureau, Dajiuhu 442400)
Abstract
This study aims at learning the relationship between modern vegetation compositions, phytolith indices and physicochemical indicators, in order to learn the environmental significance of phytolith in the surface soils of Dajiuhu Wetland. Dajiuhu Wetland(31°24'~31°33'N, 109°56'~110°11'E; ca.1760ma.s.l.)is located in the northwest part of Shennongjia forest region, Hubei Province. Original peats, which can provide continuous records of the subtropical alpine wetland climate, are conserved here. Phytolith analysis in the surface soils is the basis of palaeoenvironment reconstruction. 47 sites of Dajiuhu Wetland are classified into 6 vegetation types by the features of plant species composition and habitat soil, including wet peat bogs, wet herbaceous swamp, degraded semi-wet swamp, wet-moderate meadow, moderate-xeric meadow, and xeric meadow. 10951 phytolith fossils from the samples(collected from 0~5cm of the sediments)of this sits are extracted, identified and counted under the microscope, mainly of which are from grasses. The 47 sampling sites are classified into 6 zones(Zone Ⅰ~Ⅵ)according to phytolith assemblages, which is similar to the classification by the features of plant species composition. Rondels, square saddles, oblong concave saddles, plateaued saddles, crosses, bilobates, trapeze form polylobates, elongates smooth, elongates protuberant, elongates echinate, parallelepipedal bulliform cells(including square-shaped and rectangular-shaped), cuneiform bulliform cells(fan-shaped), unciform hair cell(point-shaped)and siliconpapilla(Cyperaceae) are found in the surface soils, which are from herbaceous plants and ferns. Rare phytoliths are from gymnosperms and woody plants. Two phytolith indices are calculated :(1)drought index (%)=saddle/ (cross＋bilobate＋saddle)] and (2) water stress index (sum of all phytoliths-elongate)]. Total organic carbon(TOC)and magnetic susceptibility are also measured as physicochemical indicators. The results show that wet communities have lower Iph, lower Fs, higher TOC and lower magnetic susceptibility than dry communities. Iph and Fs show a rising tendency with the community habitats ranging from wet to dry, which is consistent with the change of environmental indicators by TOC and magnetic susceptibility. This study demonstrates that we can rely on the phytolith indices(Iph and Fs)to distinguish different habitats in wetlands. Physicochemical indicators can respond to the habitats in other mechanisms. Both of them can indicate the same changes of environments and their relationships might be our further research interests. As phytolith assemblages and relative indices are indicative of the community habitat of Dajiuhu Wetland reliably, this can be an important tool of reconstructing palaeoenvironment and palaeoclimate.