淡水生态系统是生物圈物质循环的重要通道^[1]，也是全球范围内人类干扰最为严重的生境^[2]，其沉积档案清晰地记录了人类活动和气候变化的痕迹^{[3, 4]}。湖泊沉积物包含了丰富的水体演化过程中的物理、 化学和生物信息，因此在过去近200年来被作为一种重要的地质载体应用于区域古环境重建中，并逐渐形成一门重要的交叉学科—古湖沼学。

在诸多有效记录古湖沼信息的替代性指标中，内陆水域中的部分摇蚊因具有相对较窄的生态幅和适中的生命周期，且能对其原位环境变化敏感响应，而受到古湖沼学研究者的广泛关注，越来越多的研究开始运用摇蚊幼虫遗存(残存)恢复湖泊水体及区域过去环境变化过程，并取得了丰硕成果^[5~10]。

摇蚊科昆虫(Chironomidae)隶属于节肢动物门昆虫纲双翅目长角亚目，其成虫俗称“不咬人的蠓虫”(non-biting midge)，其部分湖沼属种的幼虫呈血红色，因此有时也被称作“血虫”。摇蚊幼虫常是各种淡水生态系统中数量最多、 分布最为广泛、 密度和生物量最大的水生昆虫之一^{[11, 12]}。目前全球范围内已记述的种类约为6500种，估计上限可达15000种^{[13, 14]}。摇蚊幼虫几乎遍布所有水体环境(包括激流、 静水，比如河流、 湖泊、 沼泽、 池塘、 冰川滴流、 岩壁湿生、 临时水膜、 植物叶腋暂存水等)，且数量丰富。幼虫蜕变过程中脱落的头囊几丁质化程度高，可在沉积物中得到很好的保存，而多数情况下，提取的头壳可鉴定到属甚至种，这些优点都使得摇蚊头壳亚化石在古环境研究的良好代用指标中具有明显优势，被越来越多的国内外学者重视。

国际上摇蚊古生态学研究始于1927年，由Gams^[15]率先基于摇蚊组合对水生环境演化做了一系列工作，之后的半个多世纪中，摇蚊在古湖沼学研究中的应用也仅限于对头壳亚化石组合进行描述，定性反映湖泊生态系统古生产力变化^{[16, 17]}、 人类活动引起的富湖泊营养化^[18~21]、 湖泊酸化^[22]、 湖泊盐度变化^{[23, 24]}以及气候变化^[25]。由于数量生态学方法的发展，20世纪80年代末起，尤其是90年代以来，北美及欧洲的许多学者开始着手于一系列湖泊表层沉积物样品数据库的建立^[26~32]，目的在于通过表层沉积物中摇蚊化石分布和组成与现代气候环境因子之间的关系，建立摇蚊-气候环境之间的定量模型，并将其应用到过去气候环境变化的研究。摇蚊与温度、 盐度、 营养盐、 含氧量等环境因子之间转换模型的建立使古环境重建实现了从定性到定量的转变，对摇蚊古生态学在我国湖泊环境演化中的应用具有一定参考意义。

在我国，摇蚊生态研究起步较晚，目前仍多集中在水产养殖和环境监测的应用等方面^[33]，如为满足幼鱼饵料需求，多地开展的摇蚊生物学与人工采卵技术的研究和规模培养等^{[34, 35]}； 另外，鉴于城市供水系统中摇蚊幼虫污染事件频发，许多研究也集中于摇蚊对饮用水的污染控制问题^[36]； 也有最新研究表明，摇蚊幼虫在污水处理系统中降低污泥量的产出方面具有一定去污应用价值^[37]。基于国际上将摇蚊亚化石作为古环境研究有效代用指标这一新兴热点，我国学者近年来也逐渐认识到在我国湖泊众多、 类型多样的有利条件下，利用摇蚊亚化石进行古气候古环境重建具有巨大的发展潜力^{[38, 39]}，以长江中下游地区湖泊的摇蚊-环境因子关系的建立和应用为起点，逐步向西北干旱区、 西南高原区扩展，取得了一批较好的结果(研究点分布见图 1)。

图 1(Fig. 1)

图 1 不同时间尺度中国湖泊摇蚊亚化石研究点分布示意图 Fig. 1 Sampling sites of subfossil chironomids in Chinese lakes

基于现有研究，本文重点对摇蚊幼虫亚化石在我国古湖沼学研究方面取得的成果进行综述，进一步强调摇蚊幼虫亚化石作为有效生物代用指标在我国第四纪环境研究中的作用，并指出研究过程中尚需加强的环节。

随着流域人口的急剧增加和工农业生产的快速发展，长江中下游地区大型浅水湖泊群的水质富营养化问题日益突出^[40]，研究自然因素和人类影响下湖泊营养状况的变化过程和机理对湖泊环境整治愈发重要。

通过对长江中下游地区30个湖泊表层沉积物中摇蚊亚化石的研究，发现营养态梯度是影响区域湖泊中摇蚊种群组成的主导环境因素，并以此为基础建立了摇蚊幼虫亚化石-湖水总磷(TP)定量模型^{[38, 41]}。该模型的建立，使得该区域湖泊环境重建工作不再依赖于地球化学或单个生物指标(硅藻)； 其后，多项工作也随之得以顺利开展，如，利用已建立的摇蚊-湖水总磷转换函数重建了自1860年以来武山湖的营养演化过程，指出50～60μg/L总磷可作为该湖生态环境修复的参考背景值^[42](图 2)。随后，该转换模型进行了进一步的扩展和优化，将湖泊数量扩展至51个，使定量模型更加符合长江中下游地区湖泊的真实状况，同时对比分析了典型草型湖(龙感湖)和藻型湖(太白湖)近120年来演化过程的差异及驱动机制^[43]，发现龙感湖植被大量发育可能是导致其演化过程明显异于其他两湖的最主要原因。针对太白湖，研究尺度从原来的几十年延伸至千年，探讨了过去1400年以来该湖摇蚊种群变化及推导的营养盐演化过程，并指出50～60μg/L总磷为其营养背景值，且约80～110μg/L总磷为该地区湖泊草-藻生态转变的营养阈值^[44]。长江中下游地区多湖泊多钻孔营养演化趋势的研究为不同类型湖泊营养本底及湖泊修复参考环境的确定提供了大量基础数据。

图 2(Fig. 2)

图 2 长江中下游典型湖泊摇蚊亚化石重建的营养盐演化过程(据文献[42, 43]修改) Fig. 2 Chironomid inferred total phosphorus for typical lakes in the middle and lower reaches of the Yangtze River，modified from references [42, 43]

水资源是干旱区环境-人口协调发展的关键所在。人类活动主导的全球变暖导致干旱区面积扩张^{[45, 46]}。开展更长时间尺度下，以自然变率为主导时干旱区水文气候历史研究，对区域干湿变化规律的理解和水资源变化长期预测具有重要意义。

青藏高原42个湖泊表层沉积物摇蚊-盐度转换函数的建立^[47]，为封闭湖泊的盐度定量重建、 进而反演湖区有效降水变化提供了一种极为有效的工具。高原东北部柴达木盆地苏干湖具有晚全新世年纹层沉积^[48]，过去千年基于摇蚊的盐度定量重建(图 3)显示： 苏干湖盐度变化范围在23.0～53.4g/L之间，平均误差为±2.0g/L； 盐度值的阶段性变化表明中世纪暖期时区域气候偏干而小冰期时气候偏湿，在年代际-百年尺度上还存在着次一级的干湿波动； 西北干旱区在历史时期存在暖干-冷湿的气候变化特征，与东部季风区的水热配置模式有显著差异^{[49, 50]}。此外，在我国最大的内陆淡水湖新疆博斯腾湖，表层沉积物摇蚊属种-环境因子关系分析显示，水深是控制摇蚊种群分布最重要的环境因子^{[51, 52]}。在此较为系统的现代过程研究所获识的基础上，以较高分辨率(约20a)重建了博斯腾湖过去2000年水位变化，结果与同一湖泊其他岩芯反映水文变化的指标在大框架下较为一致，发现该区域有效湿度波动与来自苏干湖、 古里雅等地的记录具有良好的对应关系，共同体现了西风气候区干旱的中世纪暖期和湿润的小冰期气候^[53]。

图 3(Fig. 3)

图 3 近千年来西北干旱区苏干湖沉积摇蚊主要属种及其重建的湖水盐度变化据文献[50]，阴影部分代表小冰期盐度整体低值段 Fig. 3 Chironomid stratigraphy and inferred lake salinity in the past thousand years for Sugan Lake in arid region of Northwest China,according to reference [50]

摇蚊种类和生态习性具有显著的地域性差异，在对摇蚊古生态学解析过程中不应完全照搬国外研究对摇蚊的生态学理解。我国相关基础性研究比较薄弱，目前仍未有能被广泛接受的、 统一的摇蚊生态学知识体系，甚至对一些属种的个体生态学(autoecology)意义非常模糊，这都对摇蚊在古环境、 古气候信息解译中的应用造成很大障碍，而这些问题的解决都需要进行大量细致的基础性调查工作和现代生态学实验。对我国湖泊中摇蚊种类和分布及其影响因素的全面调查是进行古环境信息充分解译的基础和关键，相关工作近期也得以展开，以期获取适用于中国湖泊古环境重建的摇蚊生态学体系。

目前，利用长江中下游地区已建立的51个湖泊的摇蚊-环境数据库，加以数理统计分析，基本明确了该地区典型摇蚊的营养最适值及耐受范围。如Tanypus chinensis-type、 Chironomus plumosus-type和Microchironomus tabarui-type等总磷最适值分别为143μg/L、 101μg/L和135μg/L，为耐受高营养盐水体属种^[43]； 但青藏高原地区湖泊中，Psectrocladius barbimanus-type、Orthocladius/Cricotopus、Microchironomus deribae-type在高盐度水体相对丰富，指示其高盐度耐受力，而Psectrocladius sordidellus-type和Procladius则偏好微咸水环境^{[47, 49]}。基于云南高原地区35个湖泊的研究表明^[54]，温度和水深则是驱动摇蚊组合和空间分布的潜在环境因素，这与国外研究结果^{[55, 56]}基本一致。此外，大型湖泊内部摇蚊种群组成和分布分析进一步明确了部分摇蚊对生态环境的指示意义。如M. tabarui-type和T. chinensis-type为太湖河口区摇蚊种群主导属种，说明它们耐受高营养和污染水体的能力较强，而C. plumosus-type则能忍受由于藻类大量繁殖造成的湖泊底部短暂缺氧环境； 东太湖水体透明度较高，水生植被丰富，摇蚊属种则由Polypedilum、 Cricotopus和Paratanytarsus等草食性种类组成^[57]。新疆博斯腾湖中，Chironomus和Microchironomus多见于深水区，而Tanytarsus glabrescens-type、 Cricotopus sylvestris-type、 Glyptotendipes tokunagai-type、 Limnophyes、 Polypedilum nubifer-type和P. sordidellus-type分布则多局限于浅水湖区^{[51, 52]}。同时，Microchironomus在盐度较低的河口区样点中较丰富，而T. glabrescens-type和C. sylvestris-type多分布于高盐度值湖区，揭示这3个属种在盐度耐受程度上具有一定差异^[51]。深水湖泊中摇蚊密度和种群组成往往随水深发生明显变化，如泸沽湖中，沿岸浅水区摇蚊幼虫亚化石密度最高，多样性丰富，但均随水深逐渐降低。Paratanytarsus penicillatus-type、Chironomus anthracinus-type和Paramerina基本被局限于水深小于10m的水域，属浅水种； Tanytarsus mendax-type和Procladius choreus-type能适应深水区的缺氧环境，尤其T. mendax-type在水深大于30m水域其相对丰度达50％左右^[58]。除温度、 营养、 盐度、 水深等环境因素外，沉积物底质类型也很大程度上影响摇蚊种群组成，如Chironomus幼虫往往喜松软的淤泥^[59]。水生植被是底栖动物生长最有利的避难场所和栖息环境^[60]，明确摇蚊与水生植被间的关系或许能为湖泊过去植被状况反演提供重要线索。长江中游地区的3个草型湖泊(洪湖、 严东湖和青菱湖)摇蚊亚化石研究表明，沉水植被生物量很大程度上影响了摇蚊种群组成情况，大部分摇蚊对生境中植被类型并未表现出明显选择性，但Corynoneura edwardsi-type却对苦草的发育具有一定指示意义^[61]。这一结论虽然与欧洲其他研究^[62]有所差异，仍需要大量的调查和实验性工作进一步验证，但该研究的开展无疑弥补了国内摇蚊-水生植被关系研究的空白。此外，鉴于重金属污染问题在中国湖泊生态系统中日趋严峻^[63~65]，摇蚊亚化石的群落转换/替换以及摇蚊头壳畸变率被认为是追溯湖泊重金属演化历史的一种有效方法。针对长江中下游地区湖泊重金属污染问题，研究发现，大冶市三里七湖近60年来Procladius一直为该湖优势摇蚊，且随营养盐和金属元素输入，湖泊中Tanypus chinensis-type 相对丰度迅速增加，Procladius的畸变率增加，说明Procladius生态位相对较宽，而T.chinensis-type具备较强的耐金属污染能力(未发表数据)。

我国湖泊类型多样，受人为活动干扰强烈，这是我国尤其是长江洪泛平原地区湖泊沉积岩芯年代序列测定的一大障碍，而年代序列的确定则直接影响湖泊环境重建效果。此外，我国摇蚊生态学起步较晚，目前仍采用欧洲摇蚊亚化石分类体系，一些对应的生态信息都是照搬，但究竟国内的摇蚊群落组成及生态属性与欧洲的差别有多大，在国内(特别是高山湖区系)分类学特别落后的情况下则难以进行衡量。这些都一定程度上影响了我国摇蚊-湖泊环境转换函数更高推导效率的实现。然而，目前国内已建立的转换函数在推导能力上与欧美地区相当。如长江中下游地区摇蚊-湖水总磷转换函数的推导系数和推导误差分别为0.69和0.47μg/L^[43]，青藏高原地区摇蚊-盐度转换函数推导系数为0.60～0.80，TDS(Total Dissolved Solids，水中溶解物质的总含量)误差为0.94～1.75mg/L^[47]； 而北美安大略湖区摇蚊-湖水氧含量转换函数推导系数约为0.74～0.58^[28]，瑞典北部100个湖泊摇蚊-温度数据库的转换系数也仅为0.65，误差约为1.13℃^[29]，此外，北美145个湖泊摇蚊-气温数据库推导系数和误差分别为0.818和1.46℃，而摇蚊-水深转换函数的推导系数仅为0.38^[30]。可见，国内摇蚊-湖泊环境推导函数足以清晰再现我国区域湖泊环境演化历史，不失为我国古湖沼学研究的一种重要手段。

利用摇蚊幼虫亚化石进行过去全球环境变化的环境要素定量重建中，温度的重建无疑是人们最感兴趣的话题，研究也相对集中。由于温度对摇蚊生理机能的显著影响^[66]，从而在大的地理尺度上影响了摇蚊的分布和属种组合^[67]。从区域上看，应用模型并完成古气候定量重建的研究多集中在北美和欧洲^[68~70]。通过沉积摇蚊进行的苏格兰西南Whitrig Bog湖晚冰期古温度重建的结果得出，古温度曲线与格陵兰冰芯的同位素记录十分吻合，变化细节也可以对比，冰消期发生的重大气候事件都有着清晰的记录^[68]。近年来，全新世气温变化的定量重建研究也开始受到关注，在挪威，通过对6个湖泊的摇蚊记录进行了分析，得到了区域性的全新世温度变化曲线^[71]； 在北美和欧洲的其他地区类似研究也有开展^{[69, 72~74]}； 此外，在瑞典北部，利用摇蚊重建的温度值与有连续87年气候观测的资料进行了对比^[75]，结果显示摇蚊对小幅度的温度变化也足够敏感，具有准确重建全新世温度的潜力。我国湖泊众多，分布广泛，由于自然地理环境的差异，湖泊显示出不同的区域特点和各种各样的类型^[76~83]。鉴于我国湖泊分布特性，生活在其中的摇蚊种群具有多样性，有利于温度定量环境转换模型的建立和利用摇蚊化石进行温度变化的定量重建工作，而且潜力很大。我国青藏高原东南缘，为高山峡谷区，分布有一系列的山地湖泊，这些湖泊的温度梯度大，受人类活动影响小，是利用摇蚊幼虫进行温度定量重建的理想区域，目前在该区域已有相关的研究(未发表数据)得以开展，有望在末次冰消期以来该区域温度变化的定量重建方面取得进展，量化的温度变化序列可为深入研究季风演化及其驱动机制提供有效的证据。

随着摇蚊作为有效的生物指标在古湖沼学中广泛应用，古湖沼学者对头壳亚化石鉴定提出了更高的要求，尤其对包含种类较多的族群，如Tanytarsini。国际上甚至曾提议建立标准的分类编码系统便于头壳分类精度的提高^[84]； 摇蚊亚化石野外指导网站(http://www.paleolab.ca/wwwguide/)的建立，汇集全球不同地区头壳图片及其鉴定标准，方便了研究人员实时分享数据资源。目前国内有关摇蚊头壳形态特征工作开展相对较少，仍然缺乏统一的鉴定标准和分类学框架。已开展的摇蚊头壳鉴定工作中，相关研究人员尽量将鉴定分辨率提高到种级水平，由于受保存条件及制片过程，特别是现代分类学研究较为薄弱的限制，许多头壳仍仅能鉴定到属或种团水平。考虑到同属或同种团中，不同种的摇蚊幼虫在同一环境要素梯度上耐受幅往往不一样，故鉴定分辨率的不足可能造成分析者对过去环境状况的解释出现偏差，进而影响相关定量模型的建立及其精度。

相当一部分现生摇蚊的生态信息尚不明确，广布种或耐污种的生态幅较宽，且具有一定的地域局限性，因此，地区性多样点现生摇蚊-环境大数据库亟待建立。目前，亚化石的定量重建多依赖于表层沉积物的摇蚊群落与湖泊环境因子的加权平均算法，其精确度和可信度多依赖于样方的大小，进一步细致的工作还要与现生的摇蚊生态信息相结合。一般来说，湖泊类型越多、 营养梯度越全越多越好，构建定量模型越具有代表性。国内外研究方法类似，但结果有所差异，如英格兰和威尔士44个湖泊摇蚊环境数据库分析表明，C. plumosus-type的总磷最适值为269μg/L^[85]，而长江中下游地区湖泊中该值仅为107μg/L^[43]，当然并不排除，上述分类单元并非同一物种的可能。常见湖泊指示种的最适栖息温度对于7月份温度的重建以及校验非常重要，但目前的资料仅仅局限于欧美的资料^[86~88]。基于已有研究，研究人员对摇蚊营养耐受性有了一定认识，但是对其他环境指标的响应模式仍不明确。比如，通过对草型湖泊摇蚊和水生植被相关性的研究^[61]，发现叶绿素a(Chl-a)也是影响摇蚊组成的显著环境因子，但对具体驱动机制尚缺乏了解。未来工作将把摇蚊对水生植被、 Chl-a等环境参数的响应机制进行细致探讨，希望能为古生态学解译提供基础资料。

淡水生态系统现代生态学研究(如实验室及实地试验、 小湖区和全湖研究、 沿环境梯度湖泊间对比分析、 监测/重复性调查试验)使人们对淡水生态系统现代过程的了解不断加深，同时促进了各种生态学理论的提出。但现代生态学数据包含时间尺度相对较短，一般不超过10年，故而基本不能反映10年尺度甚至更长尺度内湖泊生态系统变化过程，而目前湖沼学家们高度关注的富营养化、 湖泊酸化和气候变化等过程恰恰发生在10年或更长时间内，现代湖泊学家很难对这些过程的发生机制给予详细深入的解释。古湖沼学研究大大提升了人们对较长时间范围内湖泊生态系统对营养富集和其他干扰因素响应过程的认知，但古湖沼学的应用潜力远远没有发挥到极致。在进行古湖沼学分析时，通常将生物种群作为环境变量的“代用指标”，而不是重点考虑生物数据在过去生态演化模式和过程方面的潜在意义。古湖沼学和现代湖泊生态学研究之间相互分离导致了这一系列问题的出现。在古湖沼学研究中应更充分考虑现代水生生态过程，如生物对环境及栖息环境的选择性、 生长的季节性、 生物之间的相互关系等。同样，通过在较长时间尺度内提出问题并对现代生态学理论进行论证，将进一步加强对湖泊生态系统的理解。