第四纪研究  2016, Vol.36 Issue (3): 520-529   PDF    

doi:10.11928/j.issn.1001-7410.2016.03.02  
文章编号：1001-7410(2016)03-520-10
植被反演方法的古气候要素定量化:现代数据检验
吴海斌①,② , 罗运利③ , 姜文英① , 李琴① , 孙爱芝② , 郭正堂①,②     
(①. 中国科学院地质与地球物理研究所, 新生代地质与环境重点实验室, 北京 100029;
②. 中国科学院大学, 北京 100049;
③. 中国科学院植物研究所, 系统与进化植物学国家重点实验室, 北京 100093)
摘要： 气候要素的定量化是古气候研究的重要方向。为了充分考虑环境条件(如大气CO2浓度)对植被生长的影响, 利用孢粉数据更加准确的重建古气候要素, 尤其是与现代气候条件具有很大差异的冰期气候要素, 我们对第一代植被反演方法进行了改进, 增强了植被类型的模拟, 并利用转换矩阵实现了模型模拟植被类型和孢粉的生物群区类型的对接。将新方法运用于东亚季风区古气候要素的定量化重建, 利用我国现代表土孢粉的生物群区化数据和气候实测资料, 对植被反演方法重建的气候要素进行了检验。结果表明: 该方法能较好地反演植被类型, 并重建各气候要素; 其中, 最冷月温度、生物有效积温(>5℃)、有效湿度、年均温度和年降水重建值与实测值之间的相关系数(R)分别为0.95、0.89、0.82、0.89和0.94, 均在显著相关的水平上。 因此, 该方法可用于古气候要素的重建, 为下一步更好揭示东亚季风气候演化历史提供了新的手段。
主题词： 植被反演     孢粉     生物群区     BIOME     4     定量重建     东亚季风    
中图分类号     P532,Q914.5,Q944.571                    文献标识码    A
第一作者简介: 吴海斌 男 43岁 研究员 古气候变化与碳循环研究 E-mail: haibin-wu@mail.iggcas.ac.cn
*国家自然科学基金项目(批准号:41125011、41572165和41430531)和中国科学院战略性先导科技专项项目—应对气候变化的碳收支认证及相关问题(批准号:XDA05120700)共同资助
2015-12-20 收稿，2016-03-03 收修改稿
1 引言

在应对全球气候变化面临的核心科学问题中，理解气候变化的机制、 降低未来气候变化预估的不确定性，是古全球变化研究面临的主要挑战[1]。由于气候器测记录历史有限，定量的连续器测资料不过一百多年[2]，因此难以反映地球气候系统在不同时间尺度上的变率。对气候变化机制的全面理解，须研究更长时间尺度的气候变化历史。

过去近半个世纪，古气候学者基于海洋、 湖泊、 黄土、 冰芯、 石笋、 树轮、 珊瑚等记录的生物指标[3~5]、 物理指标[6~8]和地球化学指标[9~14]，成功实现了全球重要区域和特征时段古气候要素的定量化重建[15~20]。这些研究，极大地加深了我们对地球系统气候演化过程及其动力机制的认识。

陆地植物作为自然界中对气候环境变化敏感的指标之一，因为植物生长受控于气候因子以及该记录的全球普遍性，所以得到了古气候研究的青睐。古气候学者通过植物的孢粉记录，根据各植物种类在现代气候条件下的地理分布及其组合特征[21, 22]，利用转换函数[23, 24]、 现代类比法(也称最佳类比法)[25]、 趋势面分析[26, 27]和共存分析[28]等方法，建立了孢粉记录与气候要素的定量化关系，初步实现了欧洲、 美洲和非洲等区域的温度、 降水等气候要素的定量化重建[19, 29~35]。

在这一领域，我国学者也做了大量的工作，取得长足的进展。通过开展东亚不同区域的表土花粉研究，建立了花粉-气候转换函数[5, 36, 37]、 气候-花粉响应面[38]、 最佳类比法[39~41]和共存分析[42, 43]等古气候定量化方法； 并基于新生代以来的孢粉序列，获得了典型区域的古气候要素定量重建[36~46]。系统开展了孢粉数据的生物群区化研究，尤其是近年来随着我国第四纪孢粉数据库的建立和不断充实，在孢粉生物群区化领域取得了重要进展[47~52]。这些研究，为进一步揭示东亚季风区气候环境演化历史提供了重要的基础。

然而，利用上述现代过程的统计学方法进行古气候要素的定量化重建，均以下列假说为基础[53]： 1)现代气候条件下的各类孢粉种属组合变化能够反映气候信息； 2)从过去到现在植物组合与气候条件之间关系是不变的，因此能用于古气候的重建。以上假说表明： 这些方法均未能考虑新生代以来其他环境要素，如： 大气CO2浓度、 气候的季节性变化对植物生长可能造成的影响。

近年来的一些研究[54~58]已揭示，新生代以来气候变化和第四纪冰期-间冰期旋回中，大气CO2浓度均存在很大的波动[59, 60]，其对植被生长产生很大的影响。例如： 在末次盛冰期的热带地区山地植被垂直带大幅度变化，有很大部分可能是因为大气CO2浓度低影响植被生长所导致，并非完全是气候变化的结果[55, 56]； 另一方面，在冰期时段大量的孢粉证据揭示，当时植被类型与现代植被类型存在较大的差异[31]，且过去气候区间并非与现在的完全一致[61]，有些缺乏现代的可类比性[62]。因此，利用统计学的方法进行古气候要素重建，存在一定的不确定性。全面考虑大气CO2和季节变化等环境要素对植被生长的影响，结合机理过程分析，将有助于更加可靠地重建古气候要素的变化[57, 63]。

本次研究，我们将基于模拟植物生理过程基础上的全球植被模型BIOME4[64]，结合反演过程[63]，利用孢粉的生物群区化数据[65]，进行古气候要素的定量化重建，并将该方法运用于东亚季风区。我们将严格检验这一方法的植被反演能力和各气候要素重建的精度，以便为下一步该区古气候要素定量化重建奠定基础。

2 数据

植被反演方法的古气候重建，我们利用BIOME6000孢粉生物群区化方法[65]所获得的定量化植被类型得分数据。尽管生物群区化数据可能掩盖了一些生物群区中植物种属类型变化的信息[66]，但与孢粉种属相比，生物群区能很好地反映与气候变化之间的确定关系[67]； 并且，利用孢粉种属组合而成的生物群区数据，能一定程度上克服冰期时段孢粉种属缺乏现代可类比的弱点[31]，提高重建的可靠性； 此外，利用这一标准化的孢粉数据定量化方法，使大区域尺度上(如洲际或全球)揭示植被的演化和古气候要素定量化重建成为了可能。

此次研究，我们使用我国第四纪孢粉数据库中现代表土孢粉的生物群区化数据[50]； 现代气候数据则基于国家气象局全国657个气象台站1951～2001年的月平均气候资料1)1)中国气候局. 中国地面气象记录月报，1951～2001，利用神经网络插值技术[68]，实现各孢粉采样点逐月气候要素的空间插值； 土壤质地数据来源于世界粮农组织的 1︰5000000 全球数字化土壤图[69]。现代大气CO2浓度设定为340ppmv，原因在于这批表土孢粉样品的采集主要完成于20世纪的70年代至80年代，当时大气CO2浓度大约是340ppmv。

3 方法

利用植被反演方法进行气候要素的重建，流程如图 1所示。其核心就是将植被模型BIOME4[64]与反演过程[63]相结合，获得孢粉数据所指示的植被类型生长的气候区间，进而实现气候要素的定量化重建。

图 1 植被反演方法重建气候要素流程图 Fig. 1 Schematic diagram of the inverse vegetation modelling approach for the palaeoclimatic reconstruction

3.1 植被模型

BIOME 4[64]是模拟全球植被类型空间分布的优秀植被模型之一。它基于植物的生理过程模拟环境要素对植物生长的影响，尤其是植物的光合作过程，实现大气CO2浓度变化对植物的同化作用、 气孔导度、 叶面积指数和水分循环过程的影响； 通过不同植被类型之间的竞争，进而获得植被类型的空间分布。该模型在古环境重建中具有很强的优势，原因在于模拟仅需要有限的输入参数，如逐月温度、 降水、 光照、 土壤质地和大气CO2浓度； 而这些参数较容易在古气候模拟或古气候参数重建中获得，其中土壤质地、 大气CO2浓度可从古环境和冰芯记录中得到。

由于植被的生长主要受控于气候条件，尤其是生物气候条件，如： ＞5℃生物有效积累温度(GDD5)、 最冷月平均温度(MTCO)、 最热月平均温度(MTWA)和有效湿度(α)； 因此，基于植被反演方法，模拟输出上述生物气候要素，获得孢粉所指示植被类型的生物气候区间。此外，利用现代的逐月气候信息和古气候变量，实现对过去年均温度和年降水量的定量化重建。

3.2 植被反演过程

植被反演方法重建气候要素就是基于孢粉记录所指示的当时植被组成状况，利用植被模型模拟这一类型组成，从而获得这一植被所需的气候区间。这是一个典型的反演问题[70]，但难以用简单的线性或非线性数学方程来完成。一种可选择的方法，利用多次循环模拟逼近，从而获得孢粉植被类型所需要的气候组合，进而得到植被生长的气候区间[63]。要完成上述循环，需在足够大的气候区间上，进行详尽的气候要素变化采样，因此需大量的计算机运算。在本研究中，我们采用贝叶斯逼近(Bayesian approach)的方法[71]，以减少数据运算量。

因为输入参数维数的增加，将极大地增加反演的计算量(指数级增加)。为了把计算量控制在合理的范围内，我们采用四维变量的方法。即通过改变1月、 7月的温度和降水变化，利用全球现代气候要素的规律方程[63]，计算获得逐月的气候要素。

具体反演过程的步骤如下：1)选取1月、 7月平均温度(Tjan，Tjul)和平均降水(Pjan，Pjul)相对现代气候的变化值，变化范围如表 1所示； 2)通过经验方程[63]计算获得其他各月的气候要素变化量； 3)把变化量叠加到孢粉样点的现代气候要素上，运行BIOME4模型模拟得到相应的植被类型； 4)通过转换矩阵，把植被类型转换为生物群区得分，并利用欧氏距离计算与孢粉得分之间的距离，获得模拟值与实测值之间的相似值(Likelihoods)[63]； 5)这一模拟值是否合理，根据C法则[72] 判断。如： 相似值满足这一法则，我们就保留这一气候变量； 反之，则拒绝； 6)我们再次随机选择其他气候变量，并返回到1)进行下一次循环的模拟。上述过程，进行上千万次循环，获得足够的趋于目标植被类型的有效气候变量值。通常在10000次循环中，成功模拟出200～300次有效值。最后，我们对上述有效值进行数理统计，获得中间值和相应的置信区间。

表 1 模型模拟输入参数相对于现代气候要素的变化区间 Table 1 The ranges of input parameters for simulation at modern

由于BIOME6000计划中孢粉生物群区类型是根据BIOME1模型[67]的类型定义的，而BIOME1发展至BIOME4，植被类型模拟有所增加，且植被模拟从原先主要依靠生物气候要素，改进为主要依靠植物生理参数(如NPP、 叶面指数等)，能更好模拟植物类型之间的竞争，因此，BIOME4模型中生物群区类型的定义与孢粉生物群区类型的定义有所不同。

当前，要完全实现BIOME4模型生物群区类型与孢粉生物群区类型的一致，还需要做大量的工作。一种简单又可行的方法，是通过构建相应的转换矩阵，实现上述模拟的对接。这一转换矩阵见表 2，我们把每种BIOME4植被类型定义为一组矢量值，这些值在0～15之间，这一范围通常代表了孢粉数据中生物群区类型得分的典型范围区间。其中，0代表BIOME4类型与孢粉植被类型的可比性最小，15则最大； 一些中间值(如5、 10)代表植被类型具有相似的生物气候空间，如： 孢粉类型中的寒温带落叶林(CLDE)与BIOME4模型中寒温带混交林(ClMxFo)，它们在空间分布上是相邻的。所有这些值的设置均参照了全球现代孢粉数据中各生物群区类型的得分[65]和自然状态下植被类型的空间分布图[67]。

表 2 BIOME4 生物群区类型与孢粉生物群区得分之间的转换矩阵 Table 2 Transfer matrix from BIOME 4 typology to the pollen biome scores
4 结果 4.1 植被反演与孢粉生物群区类型的对比

为了检验植被反演方法重建气候要素的可靠性，首先对该方法反演的生物群区类型与孢粉记录的类型进行比较(图 2)。从图 2中可看出，植被反演方法能较好的模拟孢粉所指示的类型，除了亚热带地区有部分暖温带常绿阔叶林/混交林(WAMX)类型被模拟成为温带落叶林(TEDE)外，在其它空间上不存在系统的偏差。此外，在模型反演类型与孢粉类型的不同点位中，有很大部分的植被类型在空间分布上是相邻的，即具有相似的气候区间，如： 暖温带常绿阔叶林/混交林(WAMX)和温带落叶林(TEDE)、 寒温带落叶林(CLDE)和泰加林(TAIG)、 草原(STEP)和冻原(TUND)等。

图 2 中国现代表土孢粉植被类型(a)与反演重建植被类型(b)的比较植被类型见表 2 Fig. 2 Comparison of each site between pollen-based (a) and simulated (b) biomes in China at modern. See caption of Table 2 for the biome code

为了更好地揭示模型反演与孢粉记录的差异，对不同生物群区类型进行了统计(表 3)。总体而言，53％的类型得到了准确的预测。其中，各类型的准确率存在较大的差别，主要集中在50％～100％之间，但寒温带落叶林(CLDE)、 寒温带混交林(CLMX)和暖温带常绿阔叶林/混交林(MAWX)这3种植被类型的模拟准确率低。

表 3 现代表土孢粉生物群区类型(‘p’)与模型反演类型(‘s’)的比较* Table 3 Numerical comparison of each site between pollen-derived(‘p’)and simulated(‘s’)biomes at 0ka B.P. for China

上述结果表明，基于植被反演方法，并不能保证模拟结果全部趋向目标类型。其原因在于： 利用蒙特卡洛(Monte Carlo)分析方法[70]趋向目标函数，该逼近是基于各生物群区类型得分和孢粉得分之间的欧氏距离。尽管这一距离可趋于最小，但是由于有些样点的生物群区化过程中植被类型的最高得分与第二得分的相差很小，有的甚至得分相同[50]，因此，导致模型反演类型并非孢粉所指示的最高得分类型，而是与之相近的第二得分的类型。

此外，如接受具有相似气候区间的生物群区类型(表 3)，模型的预测率将提高到80％。其它20％不成功反演可能与以下原因有关： 首先，作为现代表土样品，在采集时有些样点的植被可能已受人类活动影响较大，已不能代表自然状态下的状况； 其次，可能与全球孢粉生物群区方案有关。由于我国季风区植被生长有其区域特点，尽管现有的我国生物群区化方案进行了一些区域改进，但是这一方案仍未能完全反映我国季风区植被特征[50]，因此，下一步需建立适合我国季风区植被特点的生物群区化方案[50]，进而提高植被反演方法的准确性。

4.2 模型重建气候要素的检验

植被反演方法能否反演现代各气候要素，是该方法能否用于古气候重建的关键。为此，利用现代气候实测值对模型重建值进行了检验(表 4)。相关性分析表明： 模型重建值与实测值具有显著的线性相关(R在0.75～0.95之间)，其中，最冷月温度、 生物有效积温(>5℃)、 有效湿度、 年均温和年降水的相关系数R分别达0.95、 0.89、 0.82、 0.89和0.94(表 4)。以上说明，植被反演方法具有较好的气候要素重建能力。

表 4 植被反演方法重建气候要素与实测气候要素的相关性分析* Table 4 Regression coefficients between the reconstructed climates by inverse vegetation model and observed meteorological values

当然，生物有效积温在高值区重建值存在一定的负偏，而年降水重建值存在正偏，且误差较大。此外，最热月温度的相关系数较低(R=0.75)。下一步，我们需进一步改进植被反演方法，以提高气候要素重建的精度。

5 讨论和结论

植被反演方法，与以往统计回归分析、 趋势面分析、 最佳类比和共存分析等方法的主要区别在于： 以往的古气候重建方法是基于当前状况下的植被-气候分布空间，通过数理统计获得它们之间的关系[63]。因此，这些方法不能考虑其他环境要素(如： 大气CO2浓度)对过去时段植被生长的影响，也无法获得现代气候区间以外植被与气候要素的相互关系[61]。

利用植被反演的方法，上述弱点可以得到很大程度上的克服[57, 63]。因为该方法基于现有植物生理过程基础上的植被模型-BIOME4，考虑了气候要素的季节性变化、 大气CO2浓度对植物生长的影响； 并且在反演过去植被过程中，该方法让气候要素的输入具有足够大的变化区间，大气CO2浓度(可从冰芯、 海洋等记录中重建)作为一个输入参数，模拟孢粉所记录的生物群区类型，获得满足植被生长所需的气候状况，进而实现古气候要素的定量化重建。这一方法是古气候重建从统计模型向机理过程迈出了重要的一步[73]，使进一步更加准确地重建与现在气候环境具有较大差异的第四纪冰期和第三纪气候要素成为了可能。

与过去的第一代植被反演模型[63]相比，本次植被反演方法存在如下的改进： 首先，使用了新一代的植被模型BIOME4[64]，与以前版本[63]所使用的BIOME3模型[74]相比，其对高寒植被类型模拟有很大的增强，因此能更加准确模拟植被的类型； 其次，在反演中，利用转换矩阵实现了BIOME4生物群区类型和孢粉类型的对接，替代了原先基于现代孢粉数据所建立的植物净初级生产力(NPP)与植被功能型(PFTs)得分之间的统计关系[63]。尽管转换矩阵相对简单，但很实用，以上的检验也证明它能很好地实现气候要素的重建。

当然，作为古气候重建的新方法，植被反演也有它的不足之处。首先，该方法对植被模型具有很强的依赖性，重建精度直接与模型对植被模拟的准确性相关联； 同时，BIOME4模型是一个全球性的植被模型，因我国季风区植被类型有其特殊性，模型对该区植被模拟精度还需要进一步的改进。其次，该方法不能保证所有的预测值均趋向于目标值，因此在逼近方法上还需进一步的改进。最后，BIOME4模拟类型与孢粉生物群区类型定义之间存在不同，这给数据之间的相互对比造成了困难，今后还需要建立统一的定义标准，实现模型和孢粉数据的直接对接。在未来，我们将利用不同的植被模型，进一步验证该方法的可靠性； 同时将这一方法运用到全球其他区域，检验它的古气候定量化重建能力。

总之，植被反演方法在东亚区域的检验表明： 该方法具有较好的植被反演和气候要素重建能力，为下一步定量化重建东亚季风区古气候演化历史提供了新的手段和方法。加强气候环境指标的现代过程机理研究[75, 76]，全面提升我国古气候定量化研究的能力，不仅可打通现代环境研究与古环境研究的“壁垒”，并且还可带动气候和环境变化机理认识的突破，最终为气候变化趋势预估和影响评估提供更加可靠的依据。

致谢: 本研究现代表土孢粉的生物群区化数据由中国第四纪孢粉数据库提供； 审稿专家提出了建设性的修改意见，在此表示衷心感谢!

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Paleoclimate reconstruction from pollen data using inverse vegetation approach: Validation of model using modern data
Wu Haibin①,②, Luo Yunli③, Jiang Wenying①, Li Qin①, Sun Aizhi②, Guo Zhengtang①,②     
(①. Key Laboratory of Cenozoic Geology and Environment, Institute of Geology and Geophysics, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100029;
②. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049;
③. State Key Laboratory of Systematic & Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093)

Abstract

Knowledge of quantitative palaeoclimates is a crucial for the evaluation of climate changes for the earth system. In order to improve the reliability of climate reconstruction, especially the climatologies during the glacial periods outside the modern observed climate space, an improved inverse vegetation model has been designed to quantitatively reconstruct past climates, based on pollen biome scores from the BIOME 6000 project. The method has been validated with surface pollen spectra from China by reconstructing the modern climate at each site and comparing it with the observed values. There are no systematically regional errors between pollen biomes and reconstructed biomes by inverse vegetation method. The high correlation coefficients(R)between the actual and reconstructed climate for the present-day pollen sites are 0.95, 0.89, 0.82, 0.89, and 0.94 for the mean temperature of the coldest month, the growing degree-days above 5℃, the ratio of actual to equilibrium evaportranspiration, the annual mean temperature and the annual precipitation, respectively. It demonstrated that the inversion method worked well for most climate variables in China. This new approach can improve our understanding on the climate changes of East Asian monsoon evolution.
Key words: inverse vegetation approach     pollen data     biome scores     BIOME4     quantitative palaeoclimate reconstruction     East Asian monsoon